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Oreille NORMAL Equilibre et Audition


L’oreille moyenne : cavité de la région mastoïdienne de l’os temporal, fermée du côté distal par la membrane tympanique, et communiquant avec l’oreille interne par deux ouvertures percées dans la paroi osseuse : la fenêtre ovale et la fenêtre ronde. L’air pénètre dans cette cavité par la trompe d’Eustache qui débouche dans le nasopharynx ; son ouverture pendant la déglutition assure l’égalité de pression de part et d’autre de la membrane tympanique.
La membrane tympanique a la forme d’un cône d’environ 2 mm de hauteur dont la pointe est dirigée vers l’oreille moyenne et la base ovale fixée obliquement au fond du conduit auditif externe. La membrane tympanique a la forme d’un cône d’environ 2 mm de hauteur dont la pointe est dirigée vers l’oreille moyenne et la base ovale fixée obliquement au fond du conduit auditif externe..
Les fluctuations de pression dans ce conduit provoquent des mouvements de la membrane qui sont transmis à l’oreille interne par la chaîne des osselets. Celle-ci comprend le marteau, fixé par son manche sur le versant supérieur du tympan, l’enclume et l’étrier, dont la plaque s’insère dans la fenêtre ovale où elle est maintenue par un ligament annulaire élastique. Ainsi fixée par ses extrémités, la chaîne ossiculaire est suspendue par 4 ligaments, si bien que ses mouvements, analysés par la technique holographique, sont assez complexes. Elle se comporte comme un levier qui pivote autour d’un axe antéropostérieur passant par la tête du marteau et la tête de l’enclume. L’articulation entre les deux étant, chez l’Homme, assez rigide, tandis que la liaison de la base de l’enclume avec l’étrier est une rotule très mobile, il s’ensuit que les oscillations du tympan se traduisent par un mouvement de piston de la plaque de l’étrier, ce que les techniques modernes d’observation ont permis de vérifier.
L’amplitude de ces mouvements est contrôlée par deux petits muscles striés, le tenseur du tympan qui s’insère sur le marteau et dont la contraction réduit la mobilité de la membrane tympanique, et le muscle de l’étrier ou stapédius (stapes = étrier), dont la contraction réduit la mobilité à la fenêtre ovale. Le tenseur du tympan est innervé par le trijumeau et le muscle de l’étrier, par lefacial.
Histologie : Tympan : couche externe de revêtement malpighien stratifié, zone centrale de collagène (armature fibreuse avec 2 couches de fibres collagènes d'orientation différente (circulaire médiale et radiaire latérale), tapissé du coté externe par par une muqueuse malpighienne sans annexes, à l'intérieur muqueuse à cellules cubiques
Oreille moyenne  : Elle comporte 3 parties : la caisse du tympan qui communique en arrière et en haut avec les cel­lules mastoïdiennes et en avant avec la trompe d'Eustache. Revêtement monostratifié cubique ou squameux (pas de revêtement malpighien multistratifié), possibilité d’épithélium de type respiratoire cylindrique cilié pseudostratifié. Ce revêtement respiratoire s’observe en particulier au niveau des polypes inflammatoires de l’oreille moyenne.
Normalement absence de glande sous-muqueuse mais dans un contexte inflammatoire en particulier d’otite moyenne sécrétoire de l’enfant on a une apparition de glandes tubuleuses simples à revêtement cubique sécrétoire.
La caisse du tympan contient les osselets : marteau, enclume et étrier (ou malleus, uncus et stapes), qui sont constitués d'os immature, qui englobe des reliquats de cartilage. La tête du marteau et une partie de l'enclume sont situés dans une expansion > de la caisse appelée récessus épitympanique ou attique.
La caisse du tympan contient des structures musculaires (muscles du marteau et de l'étrier) et des nerfs, branches du IX (nerf tympanique ou de Jacobson) et du X (nerf d' Arnold). Le long de ces nerfs on peut retrou­ver plusieurs petits paraganglions qui seront a l'origine des paragangliomes de l'oreille moyenne.
Mastoïde : les cellules aériennes mastoïdiennes sont des espaces communicants reposant sur un squelette d’os haversien mature, couvert de périoste et d’un revêtement monostratifié cubique ou squameux.
NB : la muqueuse de l’oreille moyenne peut montrer des pseudo-corpuscules de Pacini (structures multilamellaires non innervées) dont la fonction est inconnue.
Trompe d’Eustache  : revêtement de type respiratoire avec un nombre plus ou moins important de lymphocytes dans le chorion. Dans la portion cartilagineuse, présence de glandes séro-muqueuses et sous-muqueuses séparées du revêtement par du tissu élastique.
NB : la portion osseuse de la trompe d’Eustache est très fine et ne dépasse pas 1 mm d’épaisseur et est située à côté de la carotide.
 
Dans le quadrant antéro-supérieur du tympan on retrouve une petite structure constante ronde ou allongée, constituée par un revêtement malpighien parfois kératinisé pouvant donner naissance au cholestéatome congénital.
L' oreille interne : formée du labyrinthe, cavité complexe, remplie de liquide, située dans la partie pétreuse de l’os temporal et qui comprend le saccule, l’utricule, les canaux semi-circulaires et le limaçon ou cochlée. La cochlée se présente comme un tube tronconique enroulé autour d’un axe creux, le modiolus (moyeu), sur deux tours trois quarts chez l’Homme. Cet enroulement hélicoïdal est propre aux Mammifères chez lesquels la cochlée est seule à être concernée par la fonction auditive et donc seule à mériter l’appellation d’oreille interne, car les autres organes du labyrinthe sont en fait des statorécepteurs qui interviennent dans l’équilibration : c’est le système vestibulaire.
Sur une coupe transversale, le tube cochléaire apparaît divisé en trois canaux : la rampe vestibulaire, la rampe tympanique et la rampe médiane ou canal cochléaire. La rampe vestibulaire et la rampe tympanique sont séparées, du côté du modiolus, par la lame osseuse spirale puis par le canal cochléaire, lequel est séparé de la rampe tympanique par la membrane basilaire, et de la rampe vestibulaire par la membrane de Reissner. Le canal cochléaire contient de l’endolymphe, il s’interrompt au sommet de la cochlée, laissant un orifice de communication, l’helicotrema, entre les rampes vestibulaire et tympanique, lesquelles contiennent de la périlymphe ; nous considérerons plus loin la différence entre endolymphe et périlymphe.
L'oreille interne est située dans un os dense, appelé capsule otique. Cet os est creusé d'une série de cavités communicantes (le labyrinthe osseux), remplies de périlymphe en continuité avec le LCR par l'aqueduc du vestibule. Le labyrinthe membraneux est enfermé dans le labyrinthe osseux auquel il est attaché par de fins tractus traversant la périlymphe. It comporte les organes sensoriels de l'audition (la cochlée) et de l'équilibration (le vesti­bule). Le labyrinthe membraneux contient de l'endolymphe sécrétée par la strie vasculaire de la cochlée et resorbée par le sac endolymphatique. Le sac endolymphatique est appliqué sur la face postérieure du rocher, sous la dure­-mère ou dans un dédoublement de celle-ci. Il est richement vascularisé, tapissé par un épithélium cylindrique formant quelques papilles et est relié au reste du labyrinthe membra­neux par le canal endolymphatique bordé d'un épithélium aplati. Le nerf auditif est constitue du nerf cochléaire et des nerfs vestibulaire supérieur et vestibulaire inférieur qui émergent du rocher dans le fond du conduit auditif interne. Ce conduit auditif interne est tapissé par la méninge et contient les nerfs facial et auditif, baignant dans le LCR.
Le rocher est traversé par la carotide interne et contient le sinus latéral et le sinus sigmoïde qui donnent naissance à la veine jugulaire. Au niveau du golfe de cette dernière, on retrouve le paraganglion jugulaire (dit glomus jugulaire) à l'origine des paragangliomes jugulaires. Le golfe de la jugulaire est separé de la caisse du tympan par une cloison osseuse dont l'épaisseur varie en fonction de la pneuma­tisation du rocher et de la situation plus ou moins haute du golfe. Les paragangliomes tympaniques purs respectent cette cloison. En cas de lyse, on parlera de paragangliomes « tympanojugulaires ».
Le nerf facial traverse le rocher, accompagnant le nerf auditif dans le conduit auditif interne, suivant un trajet complexe qui l'amene a proximite de la caisse du tympan avant d'emerger dans le cou par le trou stylomasto"idien. Un petit paraganglion inconstant peut etre situe dans le canal du facial, surtout dans sa troisieme portion avant son emer­gence par le trou stylomasto"idien et est a l'origine de rares paragangliomes
Cochlée : La membrane basilaire prolonge donc la lame osseuse spirale et, à son bord externe, se fixe à la paroi cochléaire par le ligament spiral, très élastique. L’importance fonctionnelle de la membrane basilaire est primordiale, c’est sur elle que repose l’organe de Corti, dont les cellules ciliées assurent la transduction de la stimulation mécanique en phénomène bioélectrique. Ces cellules sont situées de part et d’autre du tunnel de Corti dont les parois sont constituées de deux rangées de cellules rigides (piliers de Corti) s’appuyant l’une à l’autre par leur sommet.
Les cellules ciliées sont disposées de la base au sommet de la cochlée en rangées parallèles, une rangée de cellules dites internes situées entre le modiolus et le tunnel de Corti et trois ou quatre rangées de cellules dites externes situées au-delà du tunnel de Corti. Dans chaque rangée on compte environ 100 à 130 cellules par millimètre. Les cellules internes reposent sur des cellules de soutien qui les entourent complètement sur leurs parois latérales. En revanche, les cellules externes sont seulement posées par leur base sur les cellules de soutien (cellules de Deiters), lesquelles émettent un fin prolongement qui s’élargit au niveau de l’apex des cellules ciliées pour occuper les espaces intercellulaires et donc participer à la formation de la lame réticulaire.
La lame réticulaire assure la solidarité entre les divers éléments de l’organe de Corti, et son rôle fonctionnel mérite d’être souligné. Elle est formée d’éléments divers, apex des cellules ciliées, expansions des cellules de soutien, apex et expansions des piliers de Corti. Ces éléments, étroitement soudés par accolement de leurs membranes et de nombreux desmosomes, forment une barrière séparant l’endolymphe, dans laquelle plongent les cils des cellules ciliées, de la périlymphe dans laquelle baigne le reste de l’organe de Corti. Cette périlymphe provient de la rampe tympanique à travers certaines régions de la membrane basilaire et des perforations à l’extrémité de la lame osseuse spirale.
Sur l’organe de Corti repose la membrane tectoriale, solidaire du limbe par son bord interne. Il s’agit d’un gel glycoprotéique secrété par les cellules du limbe, sorte d’éponge contenant 90% d’eau et dont la composition ionique est voisine de celle de l’endolymphe. Les relations entre la membrane tectoriale et les cils des cellules ciliées constituent un problème compliqué par le fait que la configuration moléculaire d’un gel est instable, très sensible aux variations de tension mécanique, de pH ou de concentrations ioniques. De plus, ces relations présentent des variations d’une espèce à l’autre et, dans la même espèce, de la base au sommet de la cochlée. On peut néanmoins considérer que l’extrémité des cils les plus longs des cellules ciliées externes est insérée dans la membrane tectoriale où elle laisse des empreintes en creux parfaitement visibles. Il en va différemment des cils des cellules ciliées internes dont la liaison avec la membrane tectoriale paraît être réalisée indirectement et de manière assez lâche par un système de filaments (Macaque, Homme).
Les cellules ciliées externes se présentent comme de fins cylindres portant une ciliation en W tandis que les cellules ciliées internes, en forme d’amphore, ont une ciliation en forme de U très ouvert. Les cils, longs de 3 à 6 mm, sont des stéréocils, implantés dans la plaque cuticulaire apicale et liés entre eux par une sorte de gel. Le kinocil, présent avant la naissance, disparaît ensuite mais son emplacement reste marqué, à la base du W ou du U par l’interruption de la plaque cuticulaire et la persistance de la racine ciliaire (organe basal). On a montré la présence de filaments d’actine dans les stéréocils ; dans la plaque cuticulaire ces filaments sont associés à de la myosine, et il reste à préciser si ces protéines servent uniquement à rigidifier le pôle apical des cellules ou si elles constituent un système contractile susceptible de modifier les caractéristiques mécaniques de l’organe de Corti.
 
Le vestibule  : Le vestibule est un organe pair et symétrique, situé dans le labyrinthe membraneux postérieur de l'oreille interne, lui-même logé dans le labyrinthe osseux du rocher de l'os temporal. Ce labyrinthe membraneux postérieur est constitué d'une cavité centrale, le vestibule proprement dit, comprenant deux vésicules, l'utricule et le saccule, où aboutissent trois canaux semi-circulaires remplis de liquide endolymphatique. Les trois canaux semi-circulaires sont situés dans des plans sensiblement orthogonaux. Chaque canal possède un renflement (ampoule) à l’intérieur duquel une membrane, la cupule, oblitère la lumière du canal. Lors d’une rotation de la tête, le mouvement relatif du liquide endolymphatique induit un déplacement de la cupule mesuré par les cellules sensorielles de l’endothélium ampullaire. Les dimensions des canaux et la viscosité du liquide sont telles que l’information neurosensorielle primaire ainsi produite est proportionnelle à la vitesse angulaire de la tête dans le plan du canal considéré.
Deux structures, l’utricule et le saccule, contiennent des cristaux de calcite insérés dans une membrane gélatineuse : les otolithes. Ces cristaux, soumis à une accélération linéaire due à la pesanteur ou à un mouvement de la tête, entraînent un déplacement relatif en cisaillement de la membrane, déplacement mesuré par les cellules ciliées de la maculae. Chaque cellule possède une réactivité directionnelle privilégiée ou vecteur de polarisation. L’ensemble des cellules sensorielles de l’utricule et du saccule permet de connaître l’accélération et la variation d’accélération ou « jerk » selon toutes les directions de l’espace.
Les neurones vestibulaires primaires, porteurs du signal biologique de mouvement ou de position de la tête se regroupent en un nerf vestibulaire. Le nerf vestibulaire emprunte le conduit auditif interne, traverse la citerne pontocérébelleuse et pénètre dans le tronc cérébral au niveau du sillon bulboprotubérantiel.
 
 
Innervation afférente
Le nerf cochléaire, branche auditive du huitième nerf crânien, compte environ 30000 fibres afférentes chez l’Homme. Ces fibres, qui se rassemblent dans le modiolus, sont les axones des neurones dont les corps cellulaires forment le ganglion de Corti ou ganglion spiral. Ces neurones sont bipolaires et les terminaisons de leur branche dendritique font synapse avec les cellules ciliées, l’innervation des deux types de cellules ciliées est très inégale. Chez l’homme environ 95% des neurones du ganglion spiral innervent les cellules ciliées internes, chaque cellule recevant environ vingt fibres, dès leur sortie du ganglion spiral (fibres radiaires). Les 5% de fibres qui innervent les cellules ciliées externes suivent un trajet plus long et plus compliqué, en fin de parcours une fibre fait synapse avec une dizaine de cellules, chaque cellule recevant des terminaisons de quelques autres fibres. Les neurones qui innervent les cellules ciliées externes sont différents de ceux qui innervent les cellules ciliées internes, ils sont plus petits.
Innervation efférente
Dans les cellules ciliées internes, les fibres afférentes, qui suivent le mouvement de la spirale cochléaire, croisent les fibres radiales efférentes avec lesquelles elles établissent des synapses « en passant » alors que, dans le cas des cellules ciliées externes, ces fibres afférentes se ramifient et forment de volumineux boutons synaptiques apposés à la base des cellules.
Les voies auditives ascendantes
Les voies auditives ascendantes sont assez complexes. On notera que le message est traité à quatre niveaux : tronc cérébral, mésencéphale (colliculus inférieur), diencéphale (corps genouillé médian) et cortex. Après relais dans les noyaux cochléaires, la projection est bilatérale (avec cependant dominance controlatérale), en sorte que chaque structure reçoit des informations en provenance des deux oreilles.
Les relais sous-corticaux
Noyau cochléaire
Chaque fibre auditive, en pénétrant dans le noyau, se divise en deux branches dont l’une va se terminer dans la partie antéroventrale du noyau et l’autre dans la partie dorsocaudale, après avoir établi des contacts synaptiques dans la partie postéroventrale. Chacune des trois parties possède sa cochléotopie. Le noyau cochléaire est remarquable par la diversité morphologique de ses cellules (on ne compte pas moins de neuf types) et par la diversité de leur mode de réponse. Si l’on considère les courbes de sélectivité fréquentielle correspondantes, on peut constater que, tandis que dans le noyau ventral ces courbes sont assez semblables à celles des fibres du nerf cochléaire, il s’opère, dans le noyau dorsal, un évident remaniement de l’information à la faveur de mécanismes inhibiteurs qui jouent là un rôle essentiel.
Complexe olivaire supérieur
La projection du noyau cochléaire ventral sur le complexe olivaire est bilatérale. À ce niveau s’effectue donc la première confrontation des messages – peu modifiés depuis le ganglion de Corti – en provenance des deux oreilles. De cette confrontation vont résulter des informations concernant la situation des sources sonores dans l’espace : certaines cellules sont sensibles à la différence d’intensité entre les deux oreilles ; or cette différence est d’autant plus grande que la source est plus éloignée du plan médian. Ce mécanisme intervient pour les sons de fréquence supérieure à 1 kHz ; pour les sons de fréquence inférieure, c’est le déphasage entre les deux oreilles qui devient le paramètre efficace de l’activation de certaines cellules, déphasage qui est également fonction de l’écart au plan médian.
Colliculus inférieur
Le colliculus (tubercule quadrijumeau) inférieur est le relais obligé des voies auditives ascendantes et il reçoit, par le lemnisque latéral, à la fois les messages du noyau cochléaire dorsal et ceux du complexe olivaire. À cette diversité d’afférences correspond une grande variété dans les types de fonction cellulaire. Les terminaisons des fibres lemniscales et les dendrites des cellules principales forment un système laminaire en relation avec une cochléotopie : les fréquences basses étant représentées dans la partie dorsale du noyau et les fréquences élevées dans la partie ventrale. Certains neurones montrent une sélectivité tonale remarquable, étant capables de distinguer une fréquence de 10125 Hz de 10000 Hz. En revanche, d’autres unités sont indifférentes aux sons stables et ne répondent qu’à une modulation d’amplitude pour certaines, de fréquence pour les autres. Le colliculus inférieur poursuit donc l’analyse de la structure du signal sonore amorcée dans le noyau cochléaire dorsal. Parallèlement, il participe au traitement de l’information spatiale et la sensibilité aux disparités interaurales d’intensité ou de phase y est plus fine que dans le complexe olivaire. Certains neurones sont sensibles aux sens du déplacement d’une source sonore par rapport au plan médian, aussi peut-on penser que le colliculus inférieur intervient dans l’orientation de la tête ou des yeux, en direction du son.
Corps genouillé médian
Des trois parties du noyau, la partie latérale constitue le relais auditif spécifique. Il possède une organisation laminaire en couches concentriques parallèles à la surface : les couches superficielles correspondent aux fréquences basses et les couches profondes aux fréquences élevées. La sélectivité tonale reste bonne à ce niveau, bien qu’aucun neurone n’atteigne les remarquables performances enregistrées dans le colliculus inférieur. Certaines cellules présentent une sensibilité spécifique à des sons complexes particuliers et un nombre important sont inhibées par la stimulation acoustique. Comme dans le colliculus inférieur, de nombreuses cellules reçoivent des informations des deux oreilles et sont sensibles aux disparités d’intensité ou de phase.
Dans la partie médiale du noyau, les réponses à la stimulation acoustique présentent une médiocre sélectivité tonale et sont très irrégulières. Dans la partie dorsale, il est très difficile d’activer les cellules avec la stimulation acoustique. Ces deux aires sont considérées comme des aires de convergence, multisensorielles.
Le cortex auditif  : il est enfoui dans la profondeur de la scissure de Sylvius et difficile à étudier. L’aire auditive primaire (AI), reçoit les messages de la partie latérale du corps genouillé médian.
L’organisation fonctionnelle de l’aire AI
La majorité des neurones auditifs ont des courbes de sélectivité fréquentielle étroites lorsqu’ils sont situés dans l’aire AI. La représentation tonotopique sur cette aire est donc la plus fine. Les cellules répondant à une même fréquence sont disposées en colonnes radiales ; des colonnes identiques juxtaposées forment des sortes de travées plus ou moins sinueuses. De telles travées sont représentées de manière schématique par des droites parallèles au bord rostral de l’aire AI pour des fréquences croissant par octave de 1 à 32 kHz. On constate que les bandes correspondant à ces fréquences sont de plus en plus longues, et que leur écart s’accroît, à mesure que croît la fréquence, d’où une surreprésentation des fréquences élevées.
Le système auditif descendant
Il existe, parallèlement aux voies auditives ascendantes, des projections descendantes d’origine corticale dont les deux principales sont la voie corticothalamique, qui se termine dans le corps genouillé médian, et la voie corticomésencéphalique, qui aboutit au colliculus inférieur. Ce dernier se projette à son tour sur le noyau cochléaire dorsal et surtout sur le complexe olivaire supérieur, lequel est à l’origine de projections sur le noyau cochléaire ventral et de l’importante voie olivocochléaire efférente ( voir cellules ciliées).
On admet en général l’hypothèse selon laquelle le rôle du système efférent pourrait être de faciliter la perception d’un signal émis en présence d’un bruit.
 
Physiologie de l’appareil auditif humain
L’oreille externe : Du fait de sa géométrie et de la nature de ses parois l’oreille externe ne transmet pas également toutes les fréquences. L’ensemble de la conque et du conduit auditif a une fréquence de résonance vers 2,5 kHz et la conque seule vers 5,5 kHz. Il s’ensuit que la transmission des fréquences comprises entre 2 et 7 kilohertz (kHz) s’opère avec un gain de l’ordre de 10 à 20 décibels (dB) par rapport aux fréquences inférieures à 0,5 kHz.
Néanmoins, lorsqu’une source est située derrière l’oreille, l’interférence entre l’onde directe et l’onde diffractée par le bord du pavillon produit une légère diminution d’intensité pour les fréquences comprises entre 3 et 6 kHz. Le spectre, et donc le timbre, d’un son complexe peuvent ainsi varier légèrement selon que la source se trouve en avant ou en arrière de la tête.
L’oreille moyenne : joue dans le fonctionnement auditif un double rôle, de transmission et de protection.
Si une onde acoustique se propageant dans l’air atteint perpendiculairement la surface d’un lac, le millième de l’énergie seulement est transmis à l’eau, la quasi-totalité étant réfléchie. C’est que l’air et l’eau diffèrent par leur densité et leur compressibilité, deux paramètres qui déterminent la résistance, ou mieux l’impédance acoustique d’un milieu. La fraction d’énergie transmise d’un milieu à l’autre étant d’autant plus faible que le rapport des impédances est élevé, le rôle de l’oreille moyenne (et de la chaîne des osselets) est de diminuer le rapport entre l’impédance élevée de la cochlée et celle beaucoup plus faible de la membrane tympanique. Cette adaptation des impédances fait intervenir plusieurs facteurs dont le plus important est le rapport (17,2) entre la surface utile du tympan (solidaire du marteau), qui est d’environ 55 mm2, et la surface de la plaque de l’étrier, soit 3,2 mm2. Intervient également le jeu de leviers de la chaîne des osselets, le bras du marteau étant plus long que celui de l’enclume, auquel s’ajoutent, pendant le mouvement, les variations d’incurvation des parois du cône tympanique, ce qui a pour effet de multiplier la pression à la fenêtre ovale par 2,6 environ (en même temps que de diminuer la vitesse). Au total, on aurait une pression, à la plaque de l’étrier, 45 fois plus élevée qu’au tympan, soit un gain de 33 dB.
La fonction de protection réside dans le contrôle des caractéristiques de transmission de l’oreille moyenne par suite de la contraction du tenseur du tympan et du stapédius. En augmentant la rigidité du système, cette contraction réduit essentiellement la transmission des sons de fréquence inférieure à 1 000-2 000 Hz. Elle peut être provoquée de façon réflexe par des sons intenses, mais la protection contre l’effet destructeur de ces sons sur l’oreille interne ne peut intervenir s’ils s’établissent très brusquement, car le changement d’impédance, qui débute avec une latence de 20 à 40 ms, n’atteint son maximum qu’après 90 à 100 ms. La contraction du stapédius est également provoquée par la vocalisation, la réponse du muscle précédant l’émission vocale. Il semble qu’il y ait là un mécanisme assurant la réduction de l’effet des sons émis sur l’oreille de la personne qui émet ces sons. D’une manière générale, en atténuant sélectivement les composantes de basse fréquence, la contraction réflexe des muscles de l’oreille moyenne permet une meilleure perception des stimuli complexes (comme la parole chez l’Homme) aux intensités élevées.
cochlée
La mécanique cochléaire est fondée pour une part importante sur les caractéristiques de la membrane basilaire. Alors que le diamètre de la cochlée diminue de la base (2 mm) au sommet (1 mm), la membrane basilaire présente une variation inverse, elle est large de 0,1 mm à la base et de 0,5 mm au sommet pour une longueur de 34 mm (chez l’homme). De plus, son épaisseur moyenne est plus faible au sommet qu’à la base. Elle est formée d’une couche plus ou moins épaisse de cellules mésothéliales supportant une substance homogène dans laquelle se trouvent des éléments filamenteux transversaux. À la base de la cochlée les éléments filamenteux forment l’essentiel de la membrane.
Effets mécaniques des vibrations de l’organe de Corti sur les cellules ciliées
L’ultime effet mécanique de la stimulation vibratoire est une inclinaison des cils à partir de leur position de repos. Cette inclinaison serait provoquée par le glissement de la membrane tectoriale sur le bloc constitué par la membrane basilaire, les cellules ciliées et la lame réticulaire. Le mouvement de la membrane basilaire vers la rampe vestibulaire provoque une inclinaison des cils vers l’extérieur et le mouvement vers la rampe tympanique une inclinaison vers le modiolus.
Électrophysiologie de la cochlée
A noter la différence entre la périlymphe, riche en sodium et pauvre en potassium (comme le liquide céphalo-rachidien ou le plasma sanguin) et l’endolymphe, pauvre au contraire en sodium et riche en potassium (comme l’intérieur des cellules). Cette différence a sa source dans la strie vasculaire dont la fonction est, grâce à l’activité d’une pompe électrogène, de forcer les ions K+ à passer du plasma sanguin dans l’endolymphe et les ions Na+ de l’endolymphe dans le plasma, en dépit de gradients de concentration défavorables. Pour fonctionner, cette pompe a besoin d’énergie (ATP).
Genèse du potentiel de récepteur
L’effet mécanique de la stimulation auditive est de provoquer l’inclinaison des cils des cellules ciliées. L’inclinaison des cils aurait pour effet de modifier la résistance, donc la perméabilité ionique, du pôle apical des cellules ciliées, une flexion vers l’extérieur entraînant une augmentation de conductance, et vers l’intérieur une diminution. Ces variations de conductance correspondraient respectivement à une dépolarisation et à une hyperpolarisation.
Les cils des cellules ciliées externes suivent les déplacements relatifs des membranes basilaire et tectoriale et le potentiel de ces cellules varie avec la position de la membrane basilaire. Dans le cas des cellules ciliées internes, c’est la vitesse du déplacement de la membrane basilaire qui estle paramètre efficace.
Le problème des médiateurs
Le passage de l’excitation des cellules ciliées aux terminaisons afférentes s’effectue grâce au médiateur chimique présent dans les vésicules synaptiques et dont la libération est déclenchée par la dépolarisation des cellules. La nature de ce médiateur reste incertaine, il semble cependant que, chez les Mammifères, il s’agisse d’un aminoacide, l’acide glutamique (ou l’acide aspartique). Quant au médiateur libéré par les terminaisons efférentes, il s’agit de l’acétylcholine, au moins pour les terminaisons qui concernent les cellules ciliées internes.
Les messages du nerf cochléaire
Conservation de la tonotopie  : chaque fibre du nerf présente un seuil d’activation minimal pour une certaine fréquence (fréquence caractéristique ou préférentielle), seuil qui s’élève rapidement dès qu’on s’éloigne de cette fréquence.
Cette répartition des fréquences caractéristiques dans la population des fibres du nerf, en correspondance avec la tonotopie cochléaire, constitue l’élément essentiel du codage de la fréquence du stimulus. Sa durée est codée par la durée de la décharge et son intensité (niveau de pression sonore) par la fréquence des potentiels d’action de la décharge. La relation entre intensité et fréquence de décharge s’exprime par une courbe en S avec saturation 20 à 50 dB au-dessus du seuil. La marge dynamique d’une fibre est donc relativement étroite et cela s’explique par le fait que la fréquence maximale de décharge atteint rarement 300 ; de plus, cette marge peut se trouver réduite dans certaines fibres par l’existence d’une activité spontanée importante. Précisons que l’augmentation de l’intensité du stimulus provoque non seulement une augmentation de la fréquence de décharge, mais également l’activation de nouvelles fibres, de fréquences caractéristiques voisines (phénomène de recrutement).
Le traitement de l’information dans les centres
Le nerf cochléaire est le vecteur d’informations concernant l’intensité de la stimulation, codée par la fréquence des potentiels d’action, et la hauteur tonale, codée d’une part par la localisation du message sensoriel dans telle population de fibres et, d’autre part, pour les sons graves, par la périodicité de la répartition des potentiels d’action dans le message. Il y a loin de ces données, fondamentales mais élémentaires, à la richesse de notre univers sonore, et c’est le rôle du système nerveux central d’extraire du message brut, de relais en relais, de nouvelles informations.
 
Le vestibule  : L’organe vestibulaire constitue un capteur gravito-inertiel complet qui est sensible d’une part aux mouvements angulaires autour de trois axes, d’autre part aux mouvements linéaires, et enfin à l’inclinaison de la tête relativement à la direction de la gravité. La sensibilité de ce capteur est tout à fait remarquable : le seuil perceptif chez l’homme est de 0,15cm/s2 en ce qui concerne les accélérations angulaires, et environ 5 cm/s2 pour des accélérations linéaires. Il est d’autre part pratiquement insensible aux conditions extérieures, contrairement aux autres systèmes sensoriels que l’on peut facilement tromper ou perturber (immersion, obscurité...). L’organe vestibulaire nous renseigne en permanence sur les mouvements et l’inclinaison de la tête. Cependant, ce capteur n’est pas parfait. Les informations qu’il fournit peuvent être insuffisantes, voire ambiguës, cela pour deux raisons :
– Il ne donne pas une information absolue sur les changements de vitesse : la sensation de rotation cesse après 15 secondes de rotation à vitesse constante (dans un plan horizontal et dans l’obscurité). De même, un déplacement linéaire à vitesse constante n’est pas détecté par les otolithes.
- Les accélérations linéaires « réelles » sont indiscernables de l’accélération gravifique. Elles ont pourtant une signification très différente pour l’organisme. Le message otolithique contient un « mélange » de données concernant la direction de la verticale et de données concernant les mouvements de la tête. Cette confusion est la cause de nombreuses illusions : illusion d’élévation, illusion oculogravique. Les défauts du système vestibulaire sont néanmoins corrigés habituellement, grâce à la complémentarité des autres messages sensoriels.
Le Système vestibulaire joue un rôle important dans la stabilisation de la tête, des yeux et du tronc dans l’espace. Il est constitué du nerf vestibulaire, des noyaux vestibulaires et de leurs efférences spinales, oculomotrices et thalamocorticales. Il s’agit d’un système plurimodalitaire , car dès le 1er relais central (noyaux vestibulaires), il existe une convergence des informations vestibulaires, visuelles et proprioceptives.
Les neurones vestibulaires centraux intègrent ces différentes informations sensorielles et élaborent une représentation interne et tridimensionnelle du mouvement de la tête et du tronc dans l’espace.
L’anatomie des voies vestibulaires centrales va depuis le nerf vestibulaire jusqu ’à ses sites de projections spinales et oculomotrices.
 
ÉQUILIBRATION
Afin d’assurer l’efficacité de l’exécution des mouvements mis en jeu au cours de la locomotion, de l’orientation et de la préhension, les animaux font usage d’un ensemble de mécanismes sensorimoteurs qui permettent le maintien de l’équilibre du corps en dépit des causes qui tendent à le perturber : les accélérations d’origine interne et externe et la force de gravité, qui agit en permanence sur le monde vivant.
Le maintien de l’équilibre dépend de l’action du système nerveux qui assure le contrôle du tonus musculaire responsable de la cohésion mécanique entre les constituants du squelette osseux. Dans les conditions statiques (sujet immobile), la répartition du tonus musculaire entre les différents groupes de muscles permet le déploiement d’attitudes posturales fondamentales propres à chaque espèce. Dans les conditions dynamiques (sujet en mouvement), le système nerveux fait intervenir un certain nombre de mécanismes de correction et de rattrapage de l’équilibre. Quelles que soient les conditions, statiques ou dynamiques, les centres nerveux responsables de l’équilibration reçoivent des informations issues de la plupart des récepteurs sensoriels, mais, parmi ceux-ci, l’organe vestibulaire et les récepteurs visuels jouent un rôle prépondérant. L’interaction entre les informations issues de ces deux catégories de récepteurs peut créer, chez le sujet sain et dans certaines conditions, des situations conflictuelles préjudiciables au maintien de l’équilibre. Par ailleurs, de nombreux troubles pathologiques de l’équilibre trouvent également leur origine dans ces interactions entre les systèmes visuel et vestibulaire.
Posture et équilibre
Les seules propriétés mécaniques viscoélastiques des muscles, privés de leur innervation ne suffisent pas pour maintenir la cohésion entre les différentes pièces osseuses. Le système nerveux central assure un tonus musculaire qui équilibre les forces mécaniques au niveau des articulations. La répartition du tonus musculaire entre les différents muscles n’est pas égale, elle privilégie les muscles qui s’opposent à l’action de la pesanteur.
Par le jeu de l’activité tonique posturale, il serait possible de prévoir en fonction des seules contraintes ostéoarticulaires une très grande variété d’attitudes posturales, telles que celles qu’on rencontre en apesanteur, ou encore, dans certaines conditions, en milieu aquatique. Sur la terre ferme, cependant, il existe une limite qui nous est imposée par la gravité : le maintien de l’équilibre.
Chez l’homme debout et au repos, l’équilibre est maintenu lorsque la verticale passant par le centre de gravité se projette à l’intérieur du polygone de sustentation défini par la surface d’appui des pieds au sol. Étant donné que la base de sustentation est petite et que le centre de gravité est placé très haut (au niveau de la deuxième vertèbre sacrée), un faible déplacement du corps humain nécessite un rattrapage de l’équilibre. Chez un quadrupède debout, l’équilibre est beaucoup plus stable étant donné que le polygone de sustentation, défini par la surface du quadrilatère passant par les points d’appui des pattes, est grand. Il pourrait donc paraître paradoxal que, parmi les mammifères, l’homme debout présente le système antigravitaire le plus économique. En fait, tous les quadrupèdes, excepté l’éléphant, maintiennent, de façon permanente, leurs membres en flexion partielle. Cette flexion nécessite un surcroît d’énergie comparativement à la position d’extension de la majorité des articulations de l’homme debout. Par ailleurs, la disposition des pièces osseuses par rapport à la ligne verticale passant par le centre de gravité permet chez l’homme, comparativement aux autres mammifères, une diminution importante de l’énergie interne nécessaire à la neutralisation des couples statiques exercés par le vecteur gravitaire au niveau des articulations. Le développement important de la musculature antigravitaire par rapport à la masse du corps, chez l’homme, ne se justifie donc guère par la nécessité du maintien de la posture debout et assise, mais ces muscles interviendront puissamment lors de la transition entre les postures assise, debout et allongée.
Posture et tonus musculaire
L’entretien du tonus musculaire est sous le contrôle d’afférences sensorielles qui émanent de trois catégories de récepteurs : les récepteurs myo-articulaires (ou proprioceptifs), les récepteurs cutanés et les récepteurs labyrinthiques.
Dans la première catégorie existent trois sortes de récepteurs : 1. Les fuseaux neuromusculaires, qui participent de façon prépondérante au maintien de l’activité tonique des motoneurones par l’intermédiaire de la boucle myotatique ; l’interruption de cette boucle provoque une exagération du tonus postural ou rigidité de décérébration. Ces capteurs sont sollicités en grande partie par l’étirement des muscles antigravitaires. 2. Les récepteurs tendineux de Golgi, localisés au niveau des insertions tendineuses ; ils ont une influence essentiellement inhibitrice sur les motoneurones ; 3. Les récepteurs articulaires, situés dans la capsule articulaire et les ligaments articulaires dont la décharge est modulée par la position de l’articulation et par la pression qui s’exerce sur la capsule articulaire. Certaines données expérimentales accréditent le fait qu’ils contribuent, pour une part importante, à la régulation de la tonicité des muscles posturaux, ceux de la colonne vertébrale par exemple. Par ailleurs, les récepteurs articulaires situés au niveau des trois premières vertèbres cervicales associés aux récepteurs proprioceptifs sont à l’origine des réflexes toniques du cou. Ces réflexes d’adaptation tonique, ou réflexes cervicaux, jouent un rôle considérable dans le maintien de diverses postures. C’est ainsi que l’animal dépourvu de récepteurs labyrinthiques (labyrinthectomie bilatérale) présente un accroissement du tonus des extenseurs des membres postérieurs et une diminution du tonus des membres antérieurs lorsque la tête est en flexion ventrale. La flexion dorsale de la tête produit l’effet inverse.
La seconde catégorie correspond aux afférences tactiles d’origine cutanée. Elles participent clairement à la correction et au rattrapage de l’équilibre, mais ne semblent jouer chez l’homme qu’un rôle secondaire dans l’entretien de la tonicité musculaire..
La dernière catégorie de récepteurs appartient à l’oreille interne et constitue l’appareil vestibulaire. Parmi ces récepteurs, les récepteurs maculaires, sensibles à l’accélération linéaire et par conséquent à l’action de la gravité, sont à l’origine des réflexes labyrinthiques statiques.
Dans les conditions normales les réflexes d’origine labyrinthique et les réflexes d’origine cervicale peuvent agir en synergie ou au contraire peuvent avoir des effets opposés sur le tonus extenseur et par là même le neutraliser.
Ces réflexes qui entretiennent et répartissent entre les différents groupes de muscles le tonus musculaire sont également mis à contribution dans les réactions de redressement, autrement dit, le passage d’une position anormale imposée ou d’une attitude de repos – décubitus – à la position érigée normale. Le redressement met en jeu une chaîne de réactions réflexes ordonnées. Dans l’élaboration de cet enchaînement d’actions réflexes interviennent les informations myo-articulaires (essentiellement de la nuque) labyrinthiques, visuelles et tactiles.
Correction et rattrapage de l’équilibre
Les mécanismes réflexes permettant la répartition du tonus musculaire conditionnent les attitudes posturales et assurent la stabilité du corps. D’autres mécanismes conduisent à corriger les déviations de la projection du centre de gravité au sol, liées à un changement accidentel de la posture ou de la mobilisation active du corps.
Dans le premier cas, la détection de la déviation est assurée par les trois catégories de récepteurs décrits précédemment, associés ou non aux récepteurs visuels. Selon l’amplitude de la déviation, les récepteurs peuvent par voie réflexe déclencher soit des réactions de correction, soit de rattrapage en cas de déséquilibre. Selon le niveau d’accélération, on observe des mouvements de compensation essentiellement au niveau du tronc et de la tête, une projection des bras vers l’avant, une initialisation d’un pas.
La mobilisation active d’un membre met en jeu des forces de réaction provoquant des déplacements de la tête, du tronc et des jambes responsables de la déstabilisation du corps. Des ajustements posturaux sont mis en place afin d’assurer la coordination entre la posture et le mouvement en minimisant les perturbations de l’équilibre consécutives au déplacement du centre de masse. Ces réajustements posturaux anticipés et réactionnels seraient programmés au niveau des centres nerveux. Les ajustements posturaux anticipés correspondent à une préparation au mouvement. Ils apparaissent avant que la perturbation posturale produite par le mouvement ne se soit manifestée.
 
La fonction proprioceptive de la vision
Le système visuel a une double fonction : fonction de vision centrale ou fovéale, qui permet l’identification (forme, dimensions) et la localisation précise (distance) d’un objet ; fonction proprioceptive de la vision périphérique, qui renseigne sur les mouvements relatifs d’une scène visuelle, jouant ainsi le rôle d’un tachymètre.
Cette fonction proprioceptive intervient sur le contrôle postural et donc sur l’équilibre. L’absence de vision favorise l’instabilité posturale. Toutefois, l’aveugle présente rarement des troubles de l’équilibre du fait d’une suppléance à partir d’autres récepteurs sensoriels (tactile), qui donnent suffisamment d’informations sur le mouvement et l’orientation du corps.
Possibilité cependant de situation conflictuelle entre la vision et les autres sens. Ainsi une scène visuelle en mouvement peut induire, chez un observateur immobile, la sensation de mouvement de son propre corps, ou vection. Cette vection peut être à l’origine d’un conflit entre les données des récepteurs visuels périphériques qui créent l’illusion de déplacement et celles qui sont issues des récepteurs vestibulaires, proprioceptifs et tactiles. Cette perte d’équilibre consécutive à la vection est très importante chez les jeunes enfants. Si l’on place un enfant debout au milieu d’un local dont les murs sont articulés et qu’on fait s’incliner brusquement ces murs, l’enfant tombe, alors que le plancher demeure stable.
Organisation centrale et troubles de l’équilibre
Les centres nerveux de l’équilibre sont situés au niveau du cervelet, du tronc cérébral (formation réticulée, noyaux vestibulaires, noyau rouge) et de la moelle épinière. Le cortex cérébral sensorimoteur contribue également au contrôle des activités posturales, notamment pour les réactions de placement.
Le système conservatif est un système de références, stable par définition, organisé sur la base d’un « schéma corporel » à la fois d’origine génétique et acquis par apprentissage.
L’équilibre est perturbé par une lésion des récepteurs sensoriels et centres nerveux du contrôle du tonus musculaire, de l’orientation et des réactions posturales. Cela révèle toute la complexité du problème des maladies de l’équilibre.
Exemples : dans l’ataxie tabétique, due à la syphilis, les lésions portent sur les fibres sensitives essentiellement proprioceptives. La marche est chancelante. Debout, immobile, et la vision occultée, le malade oscille fortement. Allongé et sans vision, il a de grandes difficultés pour localiser ses membres. Dans l’ataxie labyrinthique par lésion du vestibule, la démarche est titubante, la station debout est instable quand la vision est occultée. Dans cette même situation, une inclinaison du corps est observée lorsque la lésion est dissymétrique. Dans ces 2 types d’ataxie, la fonction proprioceptive de la vision est préservée.
Dans l’ataxie de Friedreich (la lésion intéresse les cordons postérieurs et les faisceaux cérébelleux) et les ataxies cérébelleuses pures (atteinte du cervelet), le patient se tient difficilement debout. Il présente également une marche titubante et zigzagante comparable à celle d’une personne ivre. Par ailleurs, dans l’ataxie de Friedreich, la lésion des neurones cérébelleux est responsable d’anomalies dans les mouvements oculaires. Dans ces deux types d’ataxie, l’occultation de la vision n’aggrave pas les troubles de l’équilibration. Il en ressort que la fonction proprioceptive de la vision est atteinte.
La comparaison de ces deux catégories d’ataxie permet ainsi une interprétation physiologique d’une pathologie qui s’appuie : sur les interactions sensorielles, et particulièrement sur les interactions visuo-vestibulaires dans le contrôle de l’équilibre et de l’orientation ; sur la double fonction de l’œil.
Généralisation de la fonction d’équilibre
Dans la plupart des activités la tête est animée de mouvements. En raison de la précision et sensibilité des capteurs visuels, la stabilité du monde visuel sur la rétine doit être assurée malgré les mouvements du corps et le défilement de la scène visuelle. Cette fonction de stabilisation équivaut à une généralisation de la fonction d’équilibre.
Chez les vertébrés de petite taille, dont la tête très mobile présente une faible inertie (pigeon, grenouille), cette fonction peut être assurée par des mouvements compensateurs de la tête pendant lesquels la tête reste immobile par rapport à l’environnement. Cette phase est suivie d’un retour rapide à une position normale de la tête sur le tronc.
Chez l’homme, ce nystagmus céphalique est observé lorsque le sujet exécute une rotation rapide sur lui-même, facilement observable chez une personne en train de valser. Cependant, dans les conditions habituelles, cette fonction est assurée par le jeu des réflexes vestibulo-oculaires et optocinétiques. Le système nerveux s’est ainsi affranchi de la contrainte d’immobilité de la tête en effectuant des mouvements compensateurs des globes oculaires. Ces mouvements sont généralement de type nystagmique avec une phase de compensation (mouvement lent) et une phase de retour rapide ou saccade.
 
Références bibliographiques
Encyclopedia universalis
 


Documents de pathologie humaine du service d’anatomie pathologique du CFB de Caen et du CHPC de Cherbourg. L ’UTILISATION DES INFORMATIONS FOURNIES SE FAIT SOUS L’UNIQUE RESPONSABILITE DE L’UTILISATEUR. Les concepteurs et réalisateurs de cette base ne sauraient en aucun cas être tenus pour responsables des conséquences d’une utilisation non contrôlée des informations fournies.

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