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Physiologie de la vision


Propriétés optiques
Les milieux franchis par la lumière, avant d'atteindre la rétine, sont, dans l'ordre, la cornée, l'humeur aqueuse, le cristallin et le vitré. Ainsi sont traversés un certain nombre de dioptres successifs où se situent les phénomènes de réfraction : le dioptre cornéen antérieur, face antérieure de la cornée (le dioptre cornéen postérieur est quasi négligeable, car il sépare deux milieux - cornée et humeur aqueuse - d'indices pratiquement égaux) ; les dioptres cristalliniens antérieur et postérieur. L'intérieur même du cristallin n'est pas homogène, mais possède une structure feuilletée comme un oignon, avec une suite de couches d'indices différents dont la valeur augmente de la périphérie vers le noyau. L'intérieur du cristallin est donc une juxtaposition de dioptres. Le jeu des différentes couches du cristallin a un rôle important dans les phénomènes d'accommodation.
 
Propriétés sensorielles
Les différentes structures de la rétine ont des significations physiologiques différentes et souvent complexes.
Rôle des cellules visuelles
Les 2 populations de cellules visuelles qui occupent les 1250 mm² de rétine répondent à deux fonctions différentes. Les bâtonnets, qui font défaut au centre de la rétine, voient les formes et sont capables de le faire à très faible luminosité (vision scotopique). Les cônes, au contraire, ne voient qu'en lumière du jour (vision photopique), mais ils sont capables de saisir les couleurs et de distinguer les détails donnant l'"acuité" visuelle. En somme, il y a un organe sensoriel fait de bâtonnets à faibles performances mais à grande sensibilité, et un autre organe fait de cônes à hautes performances (couleur, acuité) mais nécessitant un apport lumineux plus considérable (lumière du jour).
La disposition de la rétine, cellules visuelles placées contre l'épithélium pigmentaire, à l'opposé du vitré, peut paraïtre paradoxale. Cependant, un certain nombre d'éléments ne doivent pas être oubliés : il n'y a pas de vaisseaux dans la partie centrale de la rétine (macula) ; les structures nerveuses sont transparentes (les fibres optiques notamment sont dépourvues de gaine de myéline) et ne constituent donc pas un écran ; au niveau de l'axe visuel, au centre de la vision, là où la rétine devient capable de percevoir les détails, elle forme la macula qui a l'aspect d'une tache d'environ 2 mm de diamètre, comportant une dépression dont le fond constitue la fovéa . Sa structure est particulière : au centre (dans le fond de la fovéa) n'existent que des cônes, tandis que les cellules de soutien et de transmission sont repoussées sur la berge qui est surélevée. En outre, au niveau de la macula, les cônes sont plus fins, groupés en bouquets d'environ 20000 à 30000 éléments (sur les 6500000 cônes totaux). Chacun de ces cônes, relié à une cellule bipolaire et à une cellule ganglionnaire, forme une unité visuelle autonome.
Ainsi, dans cette zone privilégiée, rien ne s'oppose à une excellente perception du détail des images rétiniennes. Là ne s'arrêtent pas les conséquences de cette disposition : toute la vie de cette zone dépend en effet de la qualité des vaisseaux choroïdiens. Il y a donc une certaine fragilité inhérente à la région maculaire qui explique la quantité d'affections dégénératives qui la frappe, avec comme résultat une chute importante de l'acuité visuelle. Le reste de la rétine est vascularisé par l'artère centrale de la rétine. Celle-ci émerge au niveau de la papille optique et se divise en quatre branches nasales et temporales supérieures et inférieures. Les capillaires rétiniens sont situés dans la couche des fibres optiques et dans la plexiforme externe, ne pénétrant pas plus profondément. La nutrition des cônes et des bâtonnets est donc, en tout point de la rétine, dépendante de la choriocapillaire.
La papille optique représente la tête du nerf optique, où convergent les fibres nerveuses des cellules ganglionnaires. Elle est située à 4 mm en dedans de la fovéa et mesure environ 1,5 mm de diamètre. Comme il n'y a ni cône ni bâtonnet à son niveau, la papille ne voit pas la lumière : c'est la tache aveugle de Mariotte. La vision binoculaire et l'adaptation psychique font que cette tache n'est pas perçue par l'observateur. Il s'agit de ce qu'on appelle un scotome négatif : pour le mettre en évidence, il faut soit des artifices de lecture (notamment l'expérience de Mariotte), soit une étude systématique du champ visuel.
Mécanisme de la photosensibilité
Les phénomènes chimiques de la vision expliquent comment les « photons » de la lumière déterminent l’émission des influx nerveux optiques.
La rhodopsine, est photosensible : cette molécule est formée par l’union intime du rétinène, corps chimique appartenant au groupe des caroténoïdes et d’un support protidique complexe, l’opsine (molécule de 348 acides aminés et est formée de 7 hélices alpha reliées par des segments polypeptidiques). Ce support contient le rétinène, à l’état de repos replié sur lui-même dans sa forme « 11-Cis » ; l’impact d’un photon de lumière isomérise la forme 11-Cis en forme « tout-trans » qui est dépliée. Une cascade réactionnelle se déclenche, d’où l’excitation visuelle.
Le rétinène 11-Cis est reconstitué après un cycle complexe, soit à partir des réserves, soit à partir de l’apport alimentaire (vitamine A1). A l'obscurité, le tout-trans-rétinal va être modifié par une enzyme isomérase qui va le transformer en 11-cis rétinal. Il va être capté par l'opsine pour reformer une nouvelle molécule de rhodopsine.
L'activation de la rhodopsine par la lumière entraîne, par l'intermédiaire de protéines G spécifiques, la modification du taux de GMP cyclique qui commande un canal sodium.
Dans le noir les niveaux de GMP cyclique sont hauts et le canal est ouvert, la membrane est dépolarisée et la synapse active, largant des neurotransmetteurs.
A la lumière, l'activation de la rhodopsine entraîne l'activation d'une enzyme, la transducine, formée de trois sous-unités, alpha, bêta et gamma. La sous-unité alpha va voir son GDP remplacé par un GTP, et va se lier à une enzyme phosphodiestérase. Elle va entraîner avec elle la sous-unité inhibitrice gamma de la phosphodiestérase. Ce départ active la phosphodiestérase qui va ouvrir, hydrolyser 4200 molécules de GMP cyclique par seconde, la GMP cyclique se transformant en 5'GMP. Donc cette GMPc devient rare, ce qui va fermer le canal sodium, ce qui stoppe l'émission du neurotransmetteur. Cette information (hyperpolarisation) est relayée par un jeu complexe de cellules bipolaires et de cellules horizontales.
Quand la GTP de la sous-unité alpha de la transducine s'hydrolyse en GTP et en phosphate libre, cette sous-unité libère l'unité inhibitrice gamma de la phosphodiestérase qui se recombine à ses deux sous-unités alpha et bêta, et remet l'enzyme au repos. Une enzyme, l'arrestine, va bloquer la fixation de la transducine sur la rhodopsine et la remettre dans les conditions d'obscurité.
Une molécule de rhodopsine activée par un photon donne naissance à des centaines de complexes actifs de transducine. L'étape suivante, l'activation de la phosphodiestérase, se fait sans amplification, molécule pour molécule. Mais l'étape suivante amplifie encore le processus puisqu'une molécule de phosphodiestérase hydrolyse plusieurs milliers de molécules de GMP cyclique.
Ces réactions sont modulées par de nombreuses autres protéines comme la rhodopsine kinase, ou la recoverine. Deux catégories de protéines sont importantes pour la stabilité du bâtonnet, la ROM1 (Rod Outer segment Membrane protein 1) et la périphérine/RDS. Une mutation dans un des gènes responsable de leur fonctionnement entraînera d'importantes anomalies de fonctionnement du bâtonnet.
Phénomènes électrophysiologiques
La réponse de la rétine à la lumière peut être enregistrée par l'électrorétinogramme (E.R.G.), traduction globale du potentiel d'action de la rétine que l'on étudie après un flash aux paramètres déterminés (durée, couleur, brillance).
La fonction proprioceptive de la vision
La voie visuelle est active et non passive avec analyse qui se fait dès la rétine, remaniée le long des voies optiques, mais chaque aire corticale est spécifique d’un élément particulier.
Rôle de détection rapide de la rétine périphérique qui déclenche, par voie nerveuse courte, un système d’analyse fin (fovéa de transmission lente par voie géniculostriée).
La voie optique est formée de plusieurs canaux qui conduisent en parallèle les caractéristiques du spectre électromagnétique (composants spatiaux, temporels, colorés, lumineux).
La sensibilité temporospatiale est très différente entre la vision centrale et la vision périphérique (différence histologique et neurophysiologique des cellules ganglionnaires véhiculant l’information en fonction de la topographie rétinienne).
Le système visuel a une double fonction : fonction de vision centrale ou fovéale, qui permet l'identification (forme, dimensions) et la localisation précise (distance) d'un objet ; fonction proprioceptive de la vision périphérique, qui renseigne sur les mouvements relatifs d'une scène visuelle, jouant ainsi le rôle d'un tachymètre.
Cette fonction proprioceptive intervient sur le contrôle postural et donc sur l'équilibre. L'absence de vision favorise l'instabilité posturale. Toutefois, l'aveugle présente rarement des troubles de l'équilibre du fait d'une suppléance à partir d'autres récepteurs sensoriels (tactile), qui donnent suffisamment d'informations sur le mouvement et l'orientation du corps.
Possibilité cependant de situation conflictuelle entre la vision et les autres sens. Ainsi une scène visuelle en mouvement peut induire, chez un observateur immobile, la sensation de mouvement de son propre corps, ou vection. Cette vection peut être à l'origine d'un conflit entre les données des récepteurs visuels périphériques qui créent l'illusion de déplacement et celles qui sont issues des récepteurs vestibulaires, proprioceptifs et tactiles. Cette perte d'équilibre consécutive à la vection est très importante chez les jeunes enfants. Si l'on place un enfant debout au milieu d'un local dont les murs sont articulés et qu'on fait s'incliner brusquement ces murs, l'enfant tombe, alors que le plancher demeure stable.
Plasticité neuronale : la vision centrale est destinée au repérage des détails fins, à la lecture / écriture / reconnaissance des visages / poursuite visuelle, la vision paracentrale et périphérique localise les objets et apprécie globalement l’espace. Donc selon leur localisation, les altérations oculaires retentissent différemment, et souvent seulement partiellement, sur le fonctionnement des systèmes d’analyse primaire au niveau distal.
Les capteurs restants permettent le développement d’une vision fonctionnelle néoformée s'appuyant sur d’autres paramètres sensoriels. Ainsi la plasticité cérébrale du cortex visuel est le support neurophysiologique de la réhabilitation visuelle. En effet, la perte de la fovéa désorganise le système oculomoteur, centré par la fonction fovéolaire. L’un des buts de la rééducation va être de recentrer le système oculomoteur sur l’aire de fixation préférentielle développée par le patient.
 
En France, environ 75 % de la population ont une vision imparfaite, dont la correction optimale n'est assurée que dans un cas sur deux ou trois. De ce fait, beaucoup d'hommes, de femmes et d'enfants souffrent de fatigue ou de maux de tête ou subissent une aggravation progressive de leurs déficiences visuelles.
Ces déficiences ont de graves conséquences : les services de la sécurité routière ont estimé qu'un tiers des accidents mortels de la circulation sont dus à des défauts ou à des gênes dans la vision ; d'autre part, certaines entreprises ont diminué les risques et amélioré la qualité du travail en assurant au mieux la protection des yeux et la correction des inaptitudes visuelles.
1. Optique oculaire
Formation des images dans l'oeil
On compare parfois l'oeil à un appareil photographique. A l'émulsion sur laquelle, dans ce dernier, doivent être formées des images nettes correspond la rétine où se trouvent engendrés des messages transmis au cerveau par le nerf optique. Le rôle du diaphragme est joué par l'iris, offrant à la lumière une ouverture variable, la pupille, tandis qu'à l'objectif correspondent non seulement une sorte de lentille, le cristallin, mais encore tout le reste de l'intérieur de l'oeil, rempli d'un liquide analogue à de l'eau salée ; la face d'entrée, la cornée, qui est bombée, joue ainsi un rôle important dans la formation des images.
L'oeil est à peu près à symétrie de révolution, la direction du regard étant voisine de son axe ; une petite région de la rétine voisine de cet axe, la fovea centralis, est particulièrement apte à la perception des détails.
Les deux points principaux de l'oeil sont presque confondus en un même point situé à 2 mm en arrière de la cornée ; son foyer, image d'un point objet A à l'infini sur l'axe, est sur la rétine. En première approximation, le système optique de cet oeil est assimilable à un milieu transparent, d'indice 4/3 et où se trouve la rétine, séparé de l'air par une surface sphérique S. On ne doit pas confondre le centre C de ce dioptre sphérique avec le centre de rotation de l'oeil dans son orbite, qui se trouve à environ 5 mm plus près de la rétine. La puissance moyenne de l'oeil est voisine de 60 dioptries, avec des variations individuelles rarement supérieures à 3 dioptries, en dehors des cas d'amétropie considérés ci-après.
Si l'image AH d'un point A se trouve en avant ou en arrière de la fovea, le faisceau correspondant détermine sur celle-ci une tache de diffusion, d'autant plus large que l'image est plus éloignée de la rétine et que la pupille est plus ouverte. Tant que cette tache est assez petite, elle est perçue comme un point, ce qui confère à la "mise au point", nécessaire pour que les images paraissent nettes, une certaine latitude. Entre deux positions limites de l'objet, cette mise au point est rendue possible par le mécanisme de l'accommodation, qui est une augmentation de la puissance de l'oeil, accommodation souvent inconsciente, résultant d'une modification du cristallin.
Un oeil est dit emmétrope lorsque, sans accommodation, il perçoit une image nette d'un point à l'infini (punctum remotum). Le point le plus proche qui puisse être vu nettement en accommodant est le punctum proximum.
Défauts de l'oeil
L'amplitude d'accommodation diminue avec l'âge (presbytie ). Un oeil, même excellent, n'est pas rigoureusement "stigmatique", c'est-à-dire qu'il ne donne jamais d'un point une image parfaitement ponctuelle : ses aberrations contribuent à limiter la perception des détails, surtout quand la pupille est largement ouverte. Elles existent même en lumière monochromatique, mais sont dues en outre, en lumière complexe, à ce que la puissance de l'oeil est, pour les radiations bleues, plus grande que pour les radiations jaunes et à ce qu'elle est plus faible pour les radiations rouges. Cette aberration, quoique importante, n'est pas perçue, sans doute parce que la sensibilité de l'oeil, maximale au milieu du spectre visible, décroït très vite aux extrémités.
Un sujet non emmétrope est amétrope : il peut être myope, ou hypermétrope, et/ou astigmate. Un myope ne voit pas nettement sans accommoder, les objets éloignés : son oeil présente un excès de puissance, le rémotum n'est pas à l'infini. A amplitude d'accomodation égale, son proximum est plus proche que celui d'un emmétrope : les myopes ont "la vue courte".
Un hypermétropea un oeil de puissance trop faible par rapport à sa longueur, de sorte qu'il lui faut accommoder (s'il le peut) pour voir nettement à l'infini ; son remotum est virtuel.
L'interposition devant l'oeil d'un verre de lunetterie (divergent pour un myope, convergent pour un hypermétrope) permet d'assurer sans accommodation la vision nette d'un point à l'infini ; le proximum se trouve alors déplacé.
Un type supplémentaire d'amétropie, l'astigmatisme, peut se superposer à la myopie ou à l'hypermétropie, ou même se rattacher aux deux cas à la fois. Cette amétropie résulte de ce qu'un tel oeil n'a pas une symétrie de révolution.
La presbytie n'est pas une anomalie : elle intervient chez tous les humains, emmétropes ou amétropes, en diminuant progressivement leur faculté d'accommodation à mesure qu'ils vieillissent. La presbytie devient gênante à partir du moment où l'on ne peut plus voir nettement de près. En l'absence de verre correcteur pour la vision lointaine, cela se produit plus tôt pour un hypermétrope que pour un emmétrope, et surtout que pour un myope. La vision de près peut être corrigée, pour un emmétrope, par le port d'un verre convergent, correction qui, en ce qui concerne l'hypermétrope, vaut pour la vision lointaine, ce qui est une source de confusion entre hypermétropie et presbytie.
Un autre effet de l'âge est une modification des tissus oculaires, altérant la vision des détails et modifiant celle des couleurs ; en outre, le degré d'amétropie varie sensiblement. La cataracte, qui s'observe aussi, exceptionnellement, chez de jeunes sujets, est un cas de cécité partielle ou totale, résultant d'une opacité ou d'une lésion du cristallin. Après extraction de celui-ci, l'oeil, qui est dit aphaque, présente une puissance fortement réduite et ne peut plus accommoder. Il est donc à la fois très hypermétrope et presque complètement presbyte ; en outre, l'opération provoque généralement un astigmatisme marqué, dont une partie persiste après stabilisation des tissus.
2. Perceptions visuelles
Luminances, contrastes
L'éclairement en un point de la rétine dépend de la luminance (L) du point correspondant du champ visuel, de la transparence des milieux oculaires et aussi du diamètre y de la pupille de l'oeil. La contraction pupillaire se produit, par un mouvement réflexe, en un temps de l'ordre de la seconde, quand L augmente ; la dilatation se rétablit, plus lentement, dans l'obscurité.
La perception d'une luminance est en outre parfois influencée par celle des régions voisines : c'est ainsi qu'un carré gris sur fond noir semble plus clair et plus grand que le même carré sur fond blanc.
Malgré ces causes d'erreur, on a pu étudier les seuils de contraste entre plages voisines, en fonction de leurs luminances L. Pour des plages assez étendues et pour des luminances > 1 candela par mètre carré (Cd/m2), ce seuil est de l'ordre de 1%, mais qu'il augmente beaucoup aux faibles luminances ou pour des objets vus sous un très petit angle.
Quand la lumière arrive à la fois de toutes les directions, il en résulte une disparition ou une atténuation des ombres qui aident à percevoir les reliefs ; il est, à ce point de vue, généralement désirable de conserver un éclairage "dirigé", au moins partiellement.
Acuité visuelle
On évalue souvent l'aptitude à percevoir les détails d'après les dimensions des plus petites lettres de forme déterminée, noires sur fond blanc, suffisamment éclairées, qu'il est possible d'identifier à une distance indiquée x. On utilise des lettres capitales, de hauteur h, l'épaisseur des traits qui les forment étant h /5. Par convention, l'acuité visuelle n est égale à l'unité (on dit plutôt à dix dixièmes) lorsque, pour x = 5 m et pour h = 7,3 mm, l'épaisseur h /5 étant alors vue sous un angle de 3.10-4 radian soit une minute d'arc.
On considère généralement comme très satisfaisante une acuité de 10/10, bien que des valeurs supérieures, 15/10 ou exceptionnellement plus de 20/10, soient courantes.
Pour des études systématiques, on se sert parfois de test plus simples que les lettres, notamment de la mire de Foucault.
Courbe de sensibilité au contraste
L'acuité visuelle et le seuil de contraste ne représentent que des mesures particulières et limitées des possibilités de détection du système visuel. En effet, l'acuité visuelle n'est souvent mesurée que pour le contraste unitaire et le seuil de contraste n'est obtenu que pour une seule dimension du test. Depuis quelques années, les expérimentateurs empruntent leurs méthodes aux techniques de traitement des images. Le test utilisé est une mire constituée d'un ensemble de lignes parallèles à profil de luminance sinusoïdal.
Vision des points et des lignes
Dès que le diamètre apparent j sous lequel on voit un petit objet clair sur fond sombre tombe au-dessous d'une valeur assez faible, la perception de ce point brillant (étoile en astronomie, particule diffractante très petite en ultramicroscopie) exige une valeur suffisante de son éclat apparent e. Cette valeur minimale peut descendre à 10-9 lux. Quand e augmente, même si j reste très petit, la source paraït plus grosse ; aussi les étoiles vues à l'oeil nu sont-elles dites de première, deuxième,..., sixième grandeur, selon leur éclat apparent lié à leur magnitude.
S'il s'agit d'un point sombre sur fond plus clair, l'éclairement de son image rétinienne est plus voisin de celui des régions environnantes que ne l'indiquerait l'optique, à cause de la diffraction et des aberrations de l'oeil. La différence est d'autant plus réduite que le diamètre apparent j de ce "point" est plus petit : un point noir cesse d'être perceptible dès que j tombe au-dessous d'une certaine valeur, de l'ordre de une demi-minute pour une luminance de fond assez élevée, plus grande aux faibles luminances. Les conditions sont donc très différentes de celles de perception des points brillants, pour lesquels il n'y a pas de limite inférieure de j, si e est suffisant.
La perception des lignes est importante, en particulier lorsque des effets de réflexion ou de diffraction font apparaïtre, en clair ou en sombre, le contour d'objets étendus. Un fil noir est visible sur fond assez lumineux, dès que j dépasse une à deux secondes d'arc. Cette limite, remarquablement basse, permet de comprendre pourquoi, si certains détails sont plus visibles sur fond noir, d'autres le sont mieux sur fond clair.
Champ visuel, vision périphérique
Une vision précise des détails ne s'obtient que lorsqu'on les "fixe", c'est-à-dire quand on oriente l'oeil de façon à amener leur image sur une région centrale de la fovea. L'image rétinienne d'un objet vu sous un angle de une minute a des dimensions transversales de l'ordre de quelques micromètres, comparables à celles des cônes, et très inférieures à celles de la fovea (0,33 mm).
L'axe de l'oeil peut se déplacer, la tête restant fixe, de 30 à 45° à partir de sa direction moyenne, ce qui détermine le "champ de regard". D'autre part, si cet oeil est immobile, l'observateur aperçoit la plupart des objets lumineux dont l'image se forme, en dehors de la fovea, dans son champ visuel, qui s'étend normalement jusqu'à plus de 100° de l'axe du côté temporal et jusqu'à 60 à 80° dans les autres directions.
Cette vision périphérique est peu sensible quant aux détails, surtout au-delà de 20°. Elle ne sert guère, le jour, qu'à bien orienter le regard, selon les besoins ; elle informe, en outre, des mouvements des objets vus latéralement : si l'on étend la main à 45° du regard, il est impossible de décompter les doigts, mais on voit très bien s'ils remuent.
Bien que nous n'en soyons généralement pas conscients, la partie de la rétine (tache de Mariotte ou tache aveugle) occupée par le départ du nerf optique est complètement aveugle. D'autres taches altérant la vision (scotomes) se produisent parfois accidentellement.
Vision nocturne
Soit une étoile de faible éclat apparent, perçue la nuit en vision périphérique ; si l'on cherche à la "fixer", on cesse de la distinguer : en vision nocturne, en effet, la région fovéale devient insensible, alors que la perception des luminances subsiste sur le pourtour de la rétine, dont le rôle est ainsi essentiel. On admet qu'interviennent des associations d'éléments rétiniens voisins : cônes moins nombreux qu'au centre et bâtonnets. Mais ceux-ci n'assurent pas le discernement des couleurs : "La nuit, tous les chats sont gris."
Le passage de la vision diurne (dite photopique) à la vision nocturne (dite scotopique) intervient quand les luminances descendent au-dessous de quelques dixièmes ou centièmes de candela par mètre carré. Une complication tient à ce que l'accroissement de sensibilité aux faibles éclairements ne s'acquiert que progressivement : si, après avoir séjourné dans un lieu ensoleillé, on pénètre dans une pièce sombre, ce n'est pas instantanément que l'on voit au mieux les objets qui s'y trouvent. Cette adaptation, qui dépend de l'état initial de l'oeil, n'est complète qu'au bout d'un certain temps, de l'ordre d'une heure. La désadaptation, elle aussi plus ou moins lente, se produit surtout sous l'action des radiations de courtes longueurs d'onde (bleues), ce qui est un argument pour l'emploi des phares d'automobiles à lumière jaune.
L'adaptation s'accompagne en général d'une augmentation de la puissance optique de l'oeil et de l'aptitude d'accommodation (myopie et presbytie nocturnes). Aussi est-il bon de porter des lunettes, ou d'en changer, pour conduire dans l'obscurité.
Lumières variables
A l'aube et au crépuscule, en l'absence d'éclairage artificiel, la vision (dite alors mésopique) évolue progressivement. Mais si une luminance L assez intense, reçue par l'oeil, s'établit brusquement et disparaït de même, la perception ne commence et ne cesse qu'avec un certain retard. La durée des perturbations, de l'ordre du dixième de seconde, varie selon l'observateur, l'état d'adaptation de son oeil et la valeur de la luminance. Si L est très grand, des images dites consécutives apparaissent encore, avec des intervalles d'obscurité, dans les minutes qui suivent.
Grâce à la persistance des impressions lumineuses, un éclairage intermittent de période inférieure à une certaine valeur "critique" T, ou bien dont les interruptions sont assez courtes, donne la même impression qu'un éclairage continu (de même valeur moyenne). Si toutefois la période T est trop longue, les fluctuations de luminance, dès qu'elles sont assez grandes en valeur relative, sont perçues sous l'aspect d'un papillottement qui peut être très désagréable. Il n'intervient pas, en général, dans l'emploi de lampes à incandescence alimentées en courant alternatif de fréquence 50 Hz, mais il peut se produire quand on utilise des lampes "luminescentes" mal réglées.
Les images cinématographiques, se substituant les unes aux autres au rythme "normal" de vingt-quatre par seconde, sont exemptes de papillotement ; il n'est pas toujours de même en télévision (surtout pour les parties claires ou trop fortement éclairées).
Lorsque la lumière n'intervient que pendant un temps t 0,01s (éclair), son effet ne dépend en gros que du produit du flux F par sa durée t.
Perception du relief
Dans la vision par un oeil unique, un objet étendu, vers les divers points duquel on oriente successivement l'axe visuel, est vu en projection conique, le centre de cette projection étant le centre de rotation de l'oeil. Les variations d'accommodation correspondant à la vision nette de points plus ou moins éloignés peuvent, d'une façon inconsciente et peu précise, renseigner sur leur distance. Notre connaissance éventuelle des dimensions réelles des objets, leurs mouvements relatifs, les ombres, la transparence plus ou moins grande de l'air contribuent aussi à la perception monoculaire du relief. Mais la vision par les deux yeux renseigne beaucoup mieux à ce sujet, à la fois parce que l'angle f des deux axes visuels dirigés vers un même point augmente quand celui-ci se rapproche et parce que les images d'un objet en relief vues par les deux yeux ne sont pas identiques, ce qu'utilise la photographie stéréoscopique.
La perception du relief est beaucoup moins altérée par le passage de la vision binoculaire à la vision monoculaire lorsqu'on regarde un monument (dont on reconstitue mentalement la forme) que lorsqu'on regarde une masse de feuillage (dont la disposition est désordonnée).
Fusionnement en vision binoculaire
Les images vues par l'oeil droit et par l'oeil gauche ne sont pas identiques : on dit qu'il y a diplopie lorsqu'elles donnent une impression de dédoublement. La diplopie est évitée, pour les images formées sur les deux fovea, grâce à une opération cérébrale dite "fusionnement".
Si, observant nettement un point éloigné A avec les deux yeux emmétropes ou corrigés et n'accommodant pas, on interpose un objet rapproché B de dimensions apparentes horizontales assez petites (une règle tenue verticalement à bout de bras, par exemple), on perçoit de cet objet B deux images non fovéales, non fusionnées B1 et B2. Si, en accommodant sur B, on amène ces deux images à fusionner, c'est alors l'objet éloigné A qui paraît dédoublé. Il est remarquable que ces dédoublements, qui devraient gêner beaucoup la vision périphérique, nous échappent en général : nous ne percevons souvent que l'une des deux images non fusionnées : l'autre est dite "neutralisée".
Le strabisme est une orientation défectueuse d'un des axes visuels ; on y remédie par une opération chirurgicale ou par des exercices appropriés. Il est fréquemment la conséquence d'une vision différente des deux yeux rendant le fusionnement impossible. On appelle "oeil directeur" celui qui contribue essentiellement à la vision.
Il arrive qu'un observateur, qui apparemment ne louche pas, soit cependant affecté d'une mauvaise conjugaison des axes visuels. Cette hétérophorie, qui provoque parfois fatigue et maux de têtes, est très souvent insoupçonnée. On y remédie par l'emploi de verres prismatiques.
Un autre obstacle au fusionnement est, chez certains sujets, une différence des dimensions apparentes des images vues par les deux yeux due, par exemple, à un écart de deux dioptries ou plus entre leurs puissances, et aux verres correcteurs dissemblables qu'elles nécessitent ; elle apparaît, notamment, chez les aphaques opérés d'un oeil seulement ; on l'appelle aniséiconie. On la pallie en plaçant devant l'un des yeux un système optique de puissance nulle, ayant cependant un grossissement différent de l'unité.
Éblouissement. Radiations nocives
L'éblouissement, altération des perceptions visuelles, est dû à la fois à la diffusion de la lumière dans les milieux transparents de l'oeil (entraînant une réduction des contrastes sur la rétine), à une diminution du diamètre pupillaire (qui a un effet de protection, mais rend moins bonne la vision des régions sombres) et surtout à un effet d'inhibition des réactions nerveuses sur toute la rétine. Cet effet persiste pendant un temps non négligeable (ce dont les automobilistes connaissent le danger). Lorsqu'on ressent la gêne d'un éclairage solaire intense, on doit porter des lunettes absorbantes. Les verres protecteurs sont dits "neutres" lorsque leur facteur de transmission, suffisamment inférieur à l'unité, est à peu près le même dans tout le spectre visible, ce qui évite une altération des couleurs observées.
Certaines radiations, même invisibles, ont sur l'oeil une action nocive, pouvant aller des ophtalmies aux décollements de rétine. Tels sont l'infrarouge, lorsqu'il est intense (fours de métallurgie ou de verrerie), et surtout l'ultraviolet (soleil sur la neige, en montagne, soudure autogène, etc.). On s'en protège par des verres filtrants spéciaux.
 
Pathologie du système oculomoteur
Le strabisme (perte de parallélisme des deux yeux ) de l'enfant est fréquent et, en l'absence de dépistage précoce et de traitement, peut aboutir à une amblyopie irréversible. La correspondance sensorielle permet une localisation identique d'un objet par les deux yeux, un objet se projetant sur les deux yeux sur des points rétiniens dits « points rétiniens correspondants ». En cas de strabisme le même objet est localisé de façon différente par les deux yeux ; chez l'adulte, ce phénomène est responsable de diplopie. L’enfant, par le phénomène de suppression, neutralise une des 2 images pour éviter la diplopie, ce phénomène peut devenir définitif et irréversible, entraînant une baisse profonde de l'acuité visuelle ou amblyopie (fonctionnelle par opposition à l'amblyopie organique secondaire à une affection oculaire) en cas de strabisme unilatéral.
Le strabisme est la conséquence habituelle d'un défaut de la vision binoculaire, laquelle s'apprend au cours des premiers mois de la vie. Ainsi son défaut est-il fréquent en cas d'anomalie de la vision : atteinte d'un oeil, hypermétropie importante (strabisme accommodatif), grande différence entre les deux yeux (anisométropie), anomalies des muscles oculomoteurs. Quand aucune de ces causes n'est retrouvée, on pense qu'il s'agit d'un défaut des centres de contrôle cérébraux. Le strabisme peut être convergent (le plus fréquent), divergent ou encore vertical (le plus rare) ; il peut être permanent ou intermittent.
Il faut soigner le strabisme le plus tôt possible en corrigeant soigneusement toute anomalie de la réfraction (correction optique (correction de l'hypermétropie qui supprime l'accommodation et le réflexe accommodation-convergence), et en essayant de rééduquer la vision binoculaire (orthopsie (occlusion de l'œil sain, supprimant la neutralisation de l'image par l'œil amblyope)). Si l'angle résiduel du strabisme reste important, il faut opérer. L'opération consiste à raccourcir certains muscles et à en allonger d'autres (en reculant leur insertion) pour corriger l'équilibre musculaire.
Dans le strabisme, il n'y a pas de vision double, parce qu'il existe un scotome de neutralisation associé au défaut de vision binoculaire. Au contraire, dans les paralysies oculomotrices qui entraînent un strabisme "incomitant", la diplopie est très gênante et conduit à l'obturation d'un oeil quand elle persiste. Tout dépend du pronostic de l'affection neurologique en cause.
Le nystagmus est défini par des oscillations rythmiques involontaires de deux yeux. Le nystagmus est physiologique quand, par exemple, on regarde le paysage défiler depuis le train. Chez certains, le nystagmus est permanent ; il est dû soit à un défaut de vision, soit à un défaut des centres de contrôle cérébraux. Dans tous les cas, la vision est médiocre.
Troubles pupillaires
Les troubles fonctionnels pupillaires sont assez fréquents et la multiplicité des causes possibles en rend l'analyse parfois difficile.
Les mydriases sont déterminées par la paralysie de la troisième paire crânienne (atteinte des fibres innervant le sphincter de l'iris) et surtout par les traumatismes crâniens ; la constatation d'une mydriase doit entraîner d'urgence le transport du blessé dans un centre neurochirurgical, car il existe alors très probablement une hémorragie intracrânienne.
Bien entendu, dans une mydriase, on ne méconnaîtra pas un glaucome aigu, ou bien les conséquences d'instillation thérapeutique d'atropine.
Le syndrome d'Adie est une mydriase unilatérale frappant surtout la femme jeune. Il s'agit d'une tonicité anormale du système musculaire irien. Sa pathogénie est encore mal connue.
Les myosis ont eux aussi de nombreuses causes. Myosis provoqué par les parasympathicomimétiques utilisés dans le glaucome : pilocarpine, ésérine, etc. ; le myosis paralytique unilatéral par atteinte du système sympathique : syndrome de Claude Bernard-Horner (myosis, ptosis, énophtalmie), et surtout dans les cas de syphilis, le myosis serré bilatéral avec abolition de réflexe photomoteur, mais conservateur du réflexe de l'accommodation-convergence, traduisant le signe d'Argyll-Robertson. Ce signe permet d'affirmer l'atteinte des centres nerveux par la maladie.
Autres affections : Les voies optiques peuvent être atteintes au niveau du nerf optique, du chiasma, des bandelettes optiques, ou des radiations optiques intracérébrales. Les causes sont : circulatoires, tumorales, inflammatoires ou virales. L'étude du champ visuel est précieuse pour connaïtre le niveau et parfois la nature de l'affection.
Les maladies de l'orbite se traduisent essentiellement par une protrusion du globe : c'est l'exophtalmie. Elle peut être hormonale (hyperthyroïdie, maladie de Basedow), inflammatoire ou tumorale, nécessitant alors une intervention chirurgicale. Le diagnostic a fait des progrès grâce à l'apport des nouvelles techniques radiologiques (tomographiques, artériographie carotidienne, phlébographie orbitaire) et isotopiques.
La traumatologie oculaire est de plus en plus fréquente et qui relève de trois causes essentielles : les accidents de la route (où les éclats de pare-brise sont le plus souvent responsables), les accidents du travail (corps étrangers intraoculaires métalliques), enfin les agressions criminelles. Le pronostic dépend de la gravité des dégâts infligés au globe oculaire et de la qualité de la réparation chirurgicale. L'utilisation de lentilles de contact permet dans quelques cas d'excellentes récupérations.
 
Anomalies de la réfraction
Les rayons lumineux pénétrant dans l'œil rencontrent plusieurs surfaces de réfraction : faces antérieure et postérieure de la cornée, faces antérieure et postérieure du cristallin. L'œil est donc un système optique complexe composé de plusieurs dioptres, dont la puissance totale de convergence est d'environ 60 dioptries.
L'œil emmétrope est optiquement normal : les rayons lumineux pénétrant dans cet oeil en repos accommodatif convergent sur la rétine et l'image est nette.
L'œil amétrope est porteur d'une anomalie de réfraction. L'image d'un objet situé à l'infini ne se forme pas sur la rétine et celui-ci est donc vu flou.
Les principales amétropies sont :
 
On appelle myopie un œil trop long, où l'image se forme en avant de la rétine, nécessitant le port de verres divergents chiffrés en dioptries avec le signe moins. Ainsi, dans le cas d'une myopie moyenne, le punctum remotum est de 0,33 m et les verres correcteurs seront de -3 dioptries ; au-delà du punctum remotum, la vision est trouble, mais de près, pour lire, il voit net.
L'hypermétropie (fréquente chez l'enfant) est le fait d'un œil trop court. L'image se forme en arrière de la rétine et le sujet doit accommoder même en vision éloignée. Cette hypermétropie peut passer inaperçue quand elle n'est pas trop importante, le sujet accommodant en permanence ; elle se révèle alors par des maux de tête, des difficultés à la lecture, chez l'enfant par un strabisme "accommodatif" (par le biais du réflexe accommodation-convergence). Elle se corrige par des verres convergents chiffrés avec le signe plus : ainsi une hypermétropie de + 4 dioptries.
L'astigmatisme est le fait de cornées qui ne sont pas parfaitement sphériques. On les définit par la direction de leur méridien de plus petite courbure, celui de plus grande courbure lui étant perpendiculaire.
La presbytie est la perte progressive de l'accommodation ; elle apparaît après quarante-cinq ans en moyenne. Elle se corrige par des verres convergents qui pallient le défaut d'augmentation de puissance du cristallin. Quand l'accommodation a totalement disparu (après 60 ans), il faut donner une correction de + 3 dioptries pour obtenir un punctum proximum, c'est-à-dire une distance de lecture de 0,33 m, une correction de + 3,5 dioptries, donnant une distance de 28 centimètres. Il est à noter qu'un myope de -3 dioptries n'aura jamais besoin de lunettes pour voir de près. Il n'empêche que sa presbytie n'aura en rien "corrigé" sa myopie, comme on l'entend si souvent dire à tort, puisque sa vision des objets éloignés reste défectueuse sans correction.
 
 (3) Hattar S, Liao HW, Takao M, Berson DM, Yau KW. Melanopsin-containing retinal ganglion cells : architecture, projections, and intrinsic photosensitivity. Science 2002 ; 295(5557):1065-1070.
 (4) Berson DM, Dunn FA, Takao M. Phototransduction by retinal ganglion cells that set the circadian clock. Science 2002 ; 295(5557):1070-1073.
 (5) Panda S, Sato TK, Castrucci AM, Rollag MD, DeGrip WJ, Hogenesch JB et al. Melanopsin (Opn4) requirement for normal light-induced circadian phase shifting. Science 2002 ; 298(5601):2213-2216.

 
Références bibliographiques
Encyclopedia universalis
 


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