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Anatomie et histologie normale du cerveau


Anatomie (1) :
L'encéphale est composé, d'avant en arrière, du cerveau, du cervelet et du tronc cérébral (dont le bulbe rachidien est la partie postérieure), avec les nerfs qui s'y rattachent ; son poids moyen est de 1500 g et il renferme entre 15 et 20 milliards de cellules nerveuses.
Le SNC est confiné à l'intérieur du crâne et du canal vertébral. Il est engainé par des membranes constituées de tissu conjonctif avec une couche externe densément collagène appelée pachyméninge ou dure-mère et une couche interne délicate appelée leptoméninge ou pie-arachnoïde. Ces deux couches sont étroitement apposées mais peuvent être, dans certaines conditions, séparées par un espace sous-dural, en particulier lors d'hématomes. Un repli sagittal dural forme la faux du cerveau entre deux hémisphères, un deuxième repli de la tente cérébelleuse sépare les surfaces supérieures du cervelet des lobes temporaux. A l'intérieur de la dure-mère on retrouve en dehors des branches artérielles méningées, des sinus veineux qui drainent à la fois les veines cérébrales ainsi que le liquide céphalo-rachidien transporté à partir des espaces sous arachnoïdiens par les végétations arachnoïdes qui forment les granulations de Pacchioni. Ces végétations sont bordées par des cellules arachnoïdiennes spécialisées qui correspondent vraisemblablement aux progéniteurs des méningiomes. Alors que la dure mère adhère fortement à la surface endostéale du crâne au niveau spinal, elle n'adhère fortement que sur la paroi antérieure au niveau des corps vertébraux étant entourée latéralement et postérieurement par l'espace épidural qui contient des segments des racines de nerfs spinaux des vaisseaux et de minimes quantités de tissu adipeux.
Le cerveau est grossièrement divisé en étages supratentoriel et infratentoriel correspondant pour l'essentiel à ce qu'on nomme la fosse postérieure comprenant le cervelet, l'essentiel du tronc cérébral, l'étage supratentoriel comprenant les deux hémisphères cérébraux, les noyaux profonds, les ganglions basaux, le thalamus et l'hypothalamus. A l'intérieur du SNC le tissu conjonctif est peu abondant et correspond essentiellement à l'adventice des vaisseaux. Absence de structure lymphoïde. Le parenchyme est constitué grosso modo de deux types cellulaires : les neurones et les cellules de l'astroglie où l'on distingue des astrocytes, des oligodendrocytes myélinisants, les cellules épendymaires qui bordent les cavités ventriculaires, les cellules des plexus choroïdes très proches des cellules épendymaires.
 
Structure
Le névraxe primitif, comme la moelle épinière définitive, est construit de telle sorte que les cellules nerveuses (substance grise) sont situées à l'intérieur, autour du canal central, tandis que leurs prolongements ou fibres nerveuses (substance blanche) se trouvent à l'extérieur. Il en est ainsi dans le tronc cérébral ; mais aux niveaux du cervelet et des hémisphères cérébraux, en plus de la substance grise centrale, on trouve aussi une écorce externe (cortex) de cellules nerveuses, recouvrant la substance blanche. Cette écorce est plissée, ce augmente sa superficie par rapport à celle des structures sous-jacentes. Chez l'Homme les 2/3 de la superficie du cortex cérébral se trouvent dans les profondeurs des sillons. La superficie totale du cortex cérébral humain serait, s'il était étalé, de l'ordre de 0,25 m².
La substance grise du névraxe primitif forme une colonne continue au centre du système nerveux central. Dans la moelle épinière et le tronc cérébral définitifs, la partie centrale de cette colonne consiste en une masse de cellules nerveuses non spécifiques, c'est-à-dire de fonction généralisée, qu'on appelle souvent la formation réticulée. À la périphérie de la colonne se différencient, également en colonnes (souvent discontinues au niveau du tronc cérébral), des amas de neurones de fonctions spécifiques, qui sont les noyaux des nerfs crâniens (et spinaux). Certains de ces noyaux donnent naissance à des axones qui alimentent des structures extranerveuses effectrices (muscles, glandes), et sont donc des noyaux moteurs. D'autres reçoivent des nerfs afférents des récepteurs situés dans les organes des sens, la peau, les articulations, les muscles, ou les viscères ; ceux-ci sont des noyaux sensoriels.
La colonne centrale continue, avec ses neurones aspécifiques centraux et ses noyaux spécifiques périphériques, constitue tout le long du tronc cérébral (y compris le diencéphale) le tegmentum ; à ce niveau, la partie aspécifique est connue sous le nom de formation réticulée, ses cellules étant éparses parmi des fibres entrelacées. Toujours au niveau du tronc cérébral, certains amas cellulaires, qui n'ont aucun rapport fonctionnel ou morphologique les uns avec les autres, sont situés au-dessus ou au-dessous du tegmentum. Dorsalement par rapport au tegmentum, à la hauteur du bulbe rachidien postérieur, se trouvent les noyaux gracilis et cuneatus (Goll et Burdach), centres de relais de la voie somesthésique spécifique ; au niveau du mésencéphale, ce sont les tubercules quadrijumeaux, dont la paire antérieure (ou colliculus supérieurs) est un centre de réflexes visuels, tandis que la paire postérieure (colliculus inférieurs) est un relais de la voie auditive spécifique. En dessous du tegmentum, au niveau du bulbe, se trouve l'olive inférieure, noyau en forme de bourse, qui sert de relais entre le cervelet et les voies motrices extrapyramidales contrôlant la tonicité et la posture des muscles ; au niveau du tronc cérébral antérieur, sont situés certains noyaux appartenant au système moteur extrapyramidal susnommé, à savoir le noyau rouge et la substance noire (ou locus niger) dans le mésencéphale et le noyau subthalamique (ou corps de Luys) dans le diencéphale.
La plus grande partie de la substance grise à l'intérieur des hémisphères cérébraux est représentée par les noyaux de la base. Ceux-ci sont constitués par le noyau caudé, qui suit le contour du ventricule latéral, et le noyau lenticulaire, qui se trouve sur l'axe transversal. Le noyau lenticulaire est divisé en une partie externe, le putamen, et une partie interne, le globus pallidus. L'ensemble du noyau caudé et du putamen forme les corps striés ; tous les deux envoient leurs axones au globus pallidus, qui à son tour communique avec les centres inférieurs de la voie motrice extrapyramidale contrôlant la tonicité musculaire et la posture.
Le striatum reçoit des projections de diverses aires corticales, en particulier (mais non exclusivement) des aires 4 et 6 ; de divers noyaux thalamiques, et spécialement du système intralaminaire ; de la substantia nigra du mésencéphale. Il se projette à son tour : vers des relais extrapyramidaux du diencéphale (subthalamus ou corps de Luys) et du mésencéphale (substantia nigra, noyau rouge et formation réticulée) ; vers l'hypothalamus ; vers le groupe ventral du thalamus, en particulier le ventral latéral (par l'anse lenticulaire) ; vers l'écorce frontale (en particulier l'aire 6). Notons que le striatum et le pallidum sont étroitement interconnectés et que la plupart des voies efférentes cheminent à partir du pallidum.
Un coup d'œil à cette organisation laisse apparaître l'existence de circuits, ou boucles, fermés. Deux en particulier, l'un cortico-strio-pallido-thalamo-cortical et l'autre cortico-nigro-strio-pallido-thalamo-cortical, ont été considérés, hypothétiquement, comme ayant une importance fonctionnelle.
Entre les noyaux caudé et lenticulaire télencéphaliques d'une part et le thalamus diencéphalique de l'autre se trouve un ruban de substance blanche, la capsule interne. C'est une sorte d'entonnoir par lequel passent obligatoirement toutes les fibres qui, sortant de l'écorce cérébrale, se rendent vers les niveaux inférieurs du névraxe, ainsi que celles qui, provenant du diencéphale, aboutissent aux hémisphères cérébraux.
Anatomie du cerveau humain
Le rhinencéphale (voir odorat ORL)
Le néencéphale : qui comprend le néocortex, les noyaux de la base et le thalamus du diencéphale.
Le néocortex : On peut considérer comme dépendance du thalamus la plupart des territoires du cortex : chaque point de la surface corticale représente la projection d'un point thalamique. Ainsi chaque région fonctionnelle du cortex est-elle la zone de projection d'un noyau thalamique donné ; c'est à cette liaison thalamo-corticale qu'elle doit non seulement sa particularité fonctionnelle, mais également sa structure histologique. Les corps striés, eux aussi, reçoivent des afférences qui leur sont projetées "point par point" à partir de certains noyaux thalamiques. Compte tenu d'une rotation (théorique) d'environ 45° du thalamus dans le plan transversal vers le bord externe de l'hémisphère cérébral, l'ensemble de la projection thalamo-corticale est approximativement radial dans le sens antéro-postérieur et dans le sens médio-latéral.
Aire de la sensibilité générale
La stimulation électrique de la circonvolution pariétale ascendante entraîne chez le sujet conscient la naissance de sensations élémentaires sous forme de chatouillements, fourmillements, piqûres dans des régions déterminées des membres, du tronc ou de la face, beaucoup plus rarement des sensations thermiques dont la projection corticale reste fort mal connue. La sensibilité à la température paraît d'ailleurs bien davantage liée à la sensibilité douloureuse qu'à la sensibilité tactile. Ces sensations se situent toujours dans l'hémicorps opposé à l'hémisphère stimulé. En outre, il existe une représentation ordonnée de la peau (somatotopie) sur l'étendue de la circonvolution, avec une représentation non proportionnelles aux surfaces cutanées. Ainsi l'aire de représentation corticale de la main est beaucoup plus grande que celle du reste du membre supérieur. De même, celles de la face et de la langue occupent une superficie relativement considérable. L'étendue de la représentation néocorticale d'une région tégumentaire est liée à sa densité en terminaisons sensitives et non à sa surface.
Une destruction rigoureusement limitée à la pariétale ascendante ne provoque qu'une anesthésie momentanée ; celle-ci disparaît rapidement, et il ne subsiste qu'un déficit touchant les modalités les plus fines de la sensation : estimation du poids, discrimination de la rugosité d'une surface, localisation précise, appréciation de faibles différences de température, auxquelles s'ajoutent des difficultés dans la détermination de l'emplacement des divers segments du corps lorsque le patient a les yeux fermés. Ce dernier trouble se constate surtout si la lésion a quelque peu intéressé l'aire motrice correspondante.
Autres aires sensorielles
La stimulation de l'aire autour de la scissure calcarine, entraîne l'apparition de sensations visuelles élémentaires blanches ou colorées : taches, points lumineux mobiles, figures géométriques simples. Des représentations visuelles plus complexes et plus élaborées sont obtenues en réponse à l'excitation des aires péri-et parastriée. La stimulation de la première circonvolution temporale, dans une zone étroite bordant le tiers postérieur de la scissure de Sylvius, provoque par contre l'apparition de sensations auditives élémentaires : bruits et sons simples, uniques ou répétés, décrits comme des ronflements, sifflements, craquements, grincements, etc. Le patient n'entend jamais de mots, de phrases ou de motifs musicaux. Des hallucinations de ce type peuvent être cependant obtenues si l'on intervient au niveau d'aires plus étendues de la première circonvolution temporale et de la région de passage pariéto-occipito-temporale.
L'aire olfactive se situe au niveau de la face interne du lobe temporal, dans la région dénommée uncus ou crochet de l'hippocampe ; sa stimulation entraîne en effet régulièrement le déclenchement de sensations odorantes dont le caractère est toujours désagréable. La localisation corticale du goût paraît située dans le fond de la lèvre supérieure de la scissure de Sylvius, au contact du lobe de l'insula, dans une zone assez mal délimitée, proche semble-t-il de l'aire de projection de la sensibilité générale de la langue.
 
Aire motrice principale
On a pu délimiter chez l'Homme, une zone corticale dite aire motrice principale (ou "primaire", MI = circonvolution frontale ascendante), dont la stimulation suscite des contractions de groupes musculaires localisés de la face, des membres ou du tronc ; ces mouvements sont en règle générale controlatéraux par rapport à l'hémisphère stimulé (sauf pour la face où ils peuvent être bilatéraux) ; si la stimulation est intense, ils peuvent se prolonger au-delà du temps de stimulation ("post-décharge").
Ceci a permis d'établir une somatotopie motrice avec absence de proportionnalité entre surface du corps et surface corticale correspondante ; l'importance fonctionnelle de la partie représentée (finesse des mouvements) dicte cette représentation corticale.
Un groupe de motoneurones spinaux est commandé à partir de l'ensemble d'une colonne corticale et les colonnes correspondant à des motoneurones différents présentent des chevauchements partiels.
Les explorations unitaires montrent que les neurones de commande d'un groupe de motoneurones sont asservies par des afférences qui précisément proviennent du muscle commandé.
L'ablation chirurgicale partielle ou totale de MI chez le Macaque ou le Chimpanzé détermine une paralysie flasque, sans hypertonie ; cette paralysie ne touche que les segments périphériques correspondant à la lésion. Certains réflexes, tels les réflexes abdominaux, sont déprimés ; enfin, chez le Chimpanzé et chez l'Homme, il apparaît par surcroît, après élimination de l'aire du pied, un signe de Babinski. Une disparition des signes déficitaires survient après quelques semaines chez les Singes ; les séquelles sont très limitées et discrètes, les animaux redevenant en particulier capables de saisir la nourriture par opposition du pouce et de l'index.
Aire motrice supplémentaire
Une importante aire motrice, dite supplémentaire (AMS) est localisée sur la face médiane où elle couvre, en avant de MI, la partie médiane de l'aire 6 de Brodmann. La représentation n'y est pas clairement somatotopique, et les mouvements que produit sa stimulation électrique sont en général plus complexes qu'à partir de MI (mouvements d'adversion, c'est-à-dire de rotation vers le côté opposé, ou d'orientation, souvent toniques) ; ils sont parfois bilatéraux. Chez l'Homme, la stimulation de la partie de l'AMS où se projette la face détermine en outre soit une vocalisation, soit un arrêt total de la parole. L'ablation de MI n'empêche pas l'obtention de mouvements à partir de l'AMS. Ce n'est donc pas uniquement un système de liaisons horizontales avec l'aire principale qui est essentiel à la fonction de cette aire supplémentaire, mais bien aussi une voie descendante particulière.
L'ablation de l'AMS aboutit à des perturbations différentes de celles qui suivent l'ablation de MI : absence de réelle paralysie. En revanche, il s'installe du côté controlatéral une exagération des réflexes tendineux, une spasticité des membres et une tendance à la préhension forcée par les doigts et les orteils. Des ablations combinées de l'AMS et de MI font apparaître un syndrome mixte : paralysie, hyperréflexie tendineuse, dépression des réflexes abdominaux, spasticité, grasp et, s'il s'agit du Chimpanzé, un signe de Babinski.
Aires motrices oculogyres
D'autres territoires corticaux, distincts de l'AMP, suscitent des déviations conjuguées des deux globes oculaires. Cette rotation s'effectue à peu près toujours vers le côté controlatéral au cortex stimulé ; elle comporte parfois, chez l'individu éveillé, une composante verticale (c'est-à-dire que les déviations sont obliques) et, chez l'animal libre de ses mouvements, elle peut s'accompagner d'une rotation de la tête. Deux territoires oculogyres (ou plutôt oculo-céphalogyres) sont ainsi isolés. L'un est "prémoteur", coïncidant, selon des données classiques, avec l'aire 8 de Brodmann (bien que, en particulier chez l'Homme, il soit probablement plus étendu) ; l'autre est postérieur et occupe la quasi-totalité des aires occipitales (aire 17, visuelle ; aire 18, paravisuelle ; aire 19, périvisuelle). Selon Penfield, les mouvements obtenus à partir de ces aires oculo-céphalogyres ont le caractère d'activités intégrées en rapport avec l'orientation du regard (mouvements "adversifs associés").
L'excision unilatérale du territoire oculomoteur antérieur détermine temporairement une déviation tonique des yeux et de la tête vers le côté lésé, avec difficulté de fixation dans l'hémichamp opposé. Des lésions frontales bilatérales ont entraîné un syndrome rappelant la "paralysie psychique du regard" : le regard reste fixe dans le plan médian, pour ne suivre que des points mobiles dont il se détache ensuite pour revenir à sa position initiale.
Hémisphères cérébraux et opérations intellectuelles
A chaque territoire sensoriel primaire est liée une région associative ou gnosique, où se trouvent intégrés (stockés, élaborés et comparés à l'acquis antérieur), les messages transmis de l'aire de projection voisine. Pour le système visuel, cette fonction revient, dans cette hypothèse, aux aires para-et périvisuelle, pour l'audition, aux aires temporales 41 et 42 et, pour la somesthésie, aux aires pariétales 5 et 7.
L'anatomoclinique consolide l'hypothèse en associant chez l'Homme, des altérations de la sphère gnosique ou agnosies à des lésions de ces territoires circum- ou paraprimaires.
 
Le thalamus et les noyaux de la base
À l'intérieur du thalamus de forme ovoïde, se trouve une cloison gliale, la lame médullaire interne : elle fait défaut dans l'extrémité postérieure (pulvinar) du thalamus. Par rapport à la lame médulaire interne, la partie dorso-médiane du thalamus forme le noyau dorso-médian. En avant, la lame médullaire interne se divise pour délimiter le groupe antérieur des noyaux thalamiques. Le noyau dorso-médian et les noyaux antérieurs ont des rapports importants avec l'hypothalamus et, moins directement, avec le rhinencéphale. La partie postérieure de la lame médullaire interne se divise, elle aussi, pour inclure les noyaux dits intralaminaires. Ces derniers peuvent être considérés comme la partie la plus antérieure de la formation réticulée (aspécifique) du tegmentum du tronc cérébral, avec laquelle ils sont en continuité. La partie du thalamus latéral ou ventro-latéral par rapport à la lame médullaire interne comporte deux groupes de noyaux thalamiques : ventralement se trouvent les noyaux ventraux y compris les corps genouillés médian et latéral ; dorsalement, le groupe latéral qui se prolonge vers l'arrière, où il forme le pulvinar. 
Les noyaux intralaminaires, en tant que tête de la formation réticulée, reçoivent des afférences aspécifiques du système primitif non différencié. Ces noyaux, anciens sur le plan évolutif, se projettent de façon précise sur les corps striés. Ces derniers formant avec le globus pallidus les noyaux de la base, commandent un système de contrôle de la motricité. Or, les noyaux de la base forment, dans leur ensemble, la première structure télencéphalique qui échappe à la dominance des sens chimiques.
La vision est, après les sens chimiques, le sens qui se perfectionne le premier en faisant appel à une analyse télencéphalique, le relais thalamique de la voie visuelle est donc le premier à se différencier, sous la forme du corps genouillé latéral, qui appartient au groupe nucléaire ventral du thalamus. Au fur et à mesure qu'apparaissent d'autres voies sensorielles spécifiques, d'autres noyaux ventraux du thalamus se différencient : ainsi, le corps genouillé médian pour la voie auditive, et le noyau ventral postérieur pour la somesthésie (sensibilité générale de la peau et des articulations). Des informations (inconscientes) sur la tension musculaire, après être passées par le cervelet, sont transmises aux noyaux ventral latéral et ventral antérieur du thalamus.
Relations thalamo-corticales
Les territoires corticaux dépendant des noyaux ventraux du thalamus sont connus sous le nom d'aires primaires du cortex. Chez les Mammifères inférieurs, les aires primaires comprennent la plus grande partie du néocortex. Grâce à des contrôles cortico-thalamiques, grâce au rôle des interneurones qui s'interposent au niveau des divers relais, y compris dans le thalamus même, les messages sensoriels qui parviennent au cortex primaire sont pour ainsi dire "mis au point" et les informations sont ainsi mieux différenciées. Les régions corticales où se projettent les fibres venant des corps genouillés latéral et médian, et du noyau ventral postérieur, sont respectivement les aires visuelle, auditive, et somesthésique.
Le complexe "noyau ventral latéral-noyau ventral antérieur" envoie ses afférences sur le cortex moteur (primaire), où il apporte des renseignements sur le degré de tension des muscles. Signalons que ces noyaux thalamiques, en plus des afférences cérébelleuses d'origine musculaire, reçoivent aussi des afférences en provenance du globus pallidus, ce qui permet un contrôle thalamo-cortical du système moteur de la posture et du tonus.
Les noyaux thalamiques du groupe antérieur se projettent sur la partie la plus ancienne du néocortex, le gyrus cingulaire qui fait partie, avec le paléocortex rhinencéphalique, du lobe limbique. Le noyau dorso-médian envoie ses efférences au cortex frontal et orbitaire, en avant de l'aire motrice. Sachant que le cortex frontal de l'Homme est très vaste par rapport à celui des Mammifères inférieurs, maints auteurs en ont conclu que ce cortex est le siège des opérations intellectuelles, auxquelles l'Homme doit sa prééminence au sein du règne animal. En fait, il est plus probable que l'étendue de ce cortex chez l'Homme se trouve liée à une émotivité, à une affectivité plus forte et plus nuancée que chez les animaux inférieurs.
Les noyaux du groupe latéral du thalamus se projettent sur des régions du cortex voisines des aires primaires. Ces circuits thalamo-corticaux sont de nature associative, chacun par rapport à la fonction spécifique du cortex primaire adjacent ; ainsi on reconnaît des régions associatives visuelles, auditives et somesthésiques, dont la fonction est cognitive.
En ce qui concerne le néocortex du lobe temporal, il reçoit, dans sa partie arrière, et en proportion assez faible, des afférences du pulvinar (lui-même bien développé chez les Primates) ; mais dans sa plus grande partie, il reste indépendant du thalamus. Par contre, il recueille un grand nombre de fibres en provenance d'autres régions corticales, surtout des autres aires associatives. Ce néocortex temporal, dont l'évolution est la plus récente, devient de plus en plus important lorsqu'on remonte l'échelle phylogénétique. Étant donné ses connexions, il est possible de le concevoir comme une région "d'association des associations" correspondant, sur le plan fonctionnel, à ce qu'on pourrait qualifier d'association interprétative.
Pour expliquer la notion des deux types de cortex associatif, prenons un exemple : une pièce de monnaie que l'on tient entre les doigts a ses seules caractéristiques physiques traduites par le cortex somesthésique primaire, c'est-à-dire qu'elle est circulaire, dure, froide, etc. Le cortex associatif somesthésique (cognitif) lui ajoute un nom, donc une connaissance de ce qu'elle est. C'est au niveau du cortex associatif temporal (interprétatif) qu'on reconnaîtrait ses fonctions, sa valeur, etc. L'importance du cortex consacré à des fonctions d'association, de raisonnement et d'émotivité chez l'Homme est soulignée par le fait que le cortex primaire n'occupe que 20% de la superficie totale du néocortex.
 
Fissuration du cortex cérébral
Certains gros sillons, tels que la scissure de Sylvius, doivent leur position uniquement au développement du télencéphale. D'autres ont une signification fonctionnelle. Parmi eux, on note la scissure de Rolando qui sépare les cortex primaires moteur et somesthésique, et la scissure calcarine, entourée du cortex visuel primaire. Un troisième groupe de sillons sépare le néocortex du paléocortex, comme le fait la fissure rhinale. À ce groupe peut s'ajouter le sillon cingulaire, situé entre l'allocortex (cortex transitionnel) du gyrus cingulaire (du lobe limbique) et le néocortex proprement dit.
 
Bulbe rachidien
Le bulbe rachidien, formant jonction entre moelle épinière et encéphale, est un centre nerveux fort important. Il assure, chez l'Homme, des fonctions réflexes essentielles dans la vie de relation aussi bien que dans la vie de nutrition. Il est, de plus, un carrefour des voies sensitives et motrices du névraxe.
Le bulbe prolonge sans limites nettes la moelle épinière vers le haut. Il constitue la portion la plus basse (inférieure ou caudale) du tronc cérébral. Sa limite inférieure coïncide très sensiblement avec le bord inférieur du trou occipital, sa limite supérieure bien visible sur sa face antérieure est formée par le rebord inférieur de la protubérance annulaire.
La face ventrale est marquée par un sillon médian masqué, vers le bas, par les fibres entrecroisées de la décussation pyramidale, qui sépare 2 cordons blancs longitudinaux, prolongeant les cordons antérieurs médullaires : les pyramides antérieures, limitées latéralement par le sillon collatéral antérieur ou préolivaire.
À la partie supérieure des faces latérales,présence de l'olive bulbaire, renflement ovoïde de 1 sur 0,5 cm. La face postérieure comprend 2 portions :
La portion inférieure continue les cordons postérieurs de la moelle, avec de part et d'autre du sillon longitudinal dorsal, le faisceau de Goll se renflant en haut, et latéralement, le faisceau de Burdach se dilatant vers le haut en tubercule cunéiforme. Celui-ci se poursuit ensuite sans limites tranchées dans le corps restiforme, ou pédoncule cérébelleux inférieur.
À peu près au milieu de la hauteur du bulbe, les lèvres du sillon longitudinal s'écartent et laissent voir, à travers la toile choroïdienne inférieure, une portion du plancher du quatrième ventricule. De forme losangique irrégulière, limité, en bas, par les corps restiformes et, sur les côtés supérieurs, par les pédoncules cérébelleux supérieurs. Les angles latéraux sont fermés par les pédoncules cérébelleux moyens. À sa surface, on peut distinguer des renflements correspondant à des noyaux à l'origine des nerfs crâniens bulbaires. Des troncs nerveux s'échappent du bulbe ; ils proviennent de la face ventrale ou du sillon bulbo-protubérantiel. Le grand hypoglosse (XII) sort du sillon préolivaire par plusieurs filets. Du sillon collatéral postérieur naissent, de haut en bas : le glosso-pharyngien (IX), le pneumogastrique (X), par un grand nombre de racines, et le spinal (XI). Du sillon bulbo-protubérantiel paraissent s'échapper, à partir du sillon ventral médian, vers l'extérieur, le moteur oculaire externe (VI), le facial proprement dit et l'intermédiaire de Wrisberg (VII et VII bis ), enfin les grosses racines du nerf acoustique (VIII), dans lesquelles on peut distinguer celle du VIII cochléaire transportant les messages auditifs et celle du VIII vestibulaire, parcourues par les influx venant des organes labyrinthiques de l'équilibration.
Structure interne : Le bulbe rachidien sert de passage aux voies motrices et sensitives et contient de nombreux noyaux, qui lui sont propres, dont des relais des voies précitées et ceux des nerfs crâniens indiqués, ainsi que ceux +/- diffus, qui contrôlent et réglent la vie végétative.
Noyaux d'origine des nerfs crâniens  : nombreux, ils sont pour l'essentiel à l'intérieur du bulbe et surtout du plancher du IV. Ils sont de disposition complexe, car ce sont des nerfs mixtes avec contingent moteur viscéral et volontaire, ainsi que sensitif somatique, viscérale (consciente et surtout inconsciente) et sensoriel spécialisé (gustatif).
A noter : la portion bulbaire du noyau sensitif du trijumeau (noyau spinal du V) semble recevoir essentiellement les fibres de la sensibilité thermo-algésique de la face, celles de la sensibilité tactile discriminative se terminant dans le noyau dit principal du V, qui se trouve dans le pont. D'autre part, les noyaux du VIII cochléaire et du VIII vestibulaire sont totalement distincts. Ces derniers forment, en fait, un amas complexe, dans lequel on distingue habituellement quatre noyaux (supérieur, angulaire ou noyau de Betcherew ; médian, triangulaire ou principal ou noyau de Schwalbe ; descendant ou spinal ; latéral ou de Deiters) ; certains de leurs éléments cellulaires donnent naissance au faisceau de fibres descendant, dit vestibulo-spinal. De même, en ce qui concerne les éléments de relais du VIII cochléaire, ceux-ci se répartissent en deux amas distincts, dits noyau cochléaire dorsal et noyau cochléaire ventral.
Ces structures ne constituent toutefois pas, à elles seules, la totalité du bulbe ; il reste, entre elles, place pour de nombreux éléments nerveux, tant cellules que fibres. Parmi ceux-ci, on distingue habituellement, d'une part, la substance réticulée et, d'autre part, les olives bulbaires (olive inférieure).
Formation réticulée et structures bulbaires spéciales
La substance réticulée constitue la substance fondamentale du bulbe. Elle est faite, d'une part, d'éléments cellulaires de taille très diverse, les uns de grande dimension à caractère nettement moteur, les autres plus petits, les plus nombreux, à axones courts et non myélinisés, ayant l'aspect typique d'interneurones, et, d'autre part, de fibres très abondantes et très enchevêtrées. On distingue habituellement une formation réticulaire, dite "blanche", occupant la portion médio-dorsale bulbaire (région du raphé), entre le plancher ventriculaire, le ruban de Reil, et, latéralement, les noyaux de l'hypoglosse ; elle contient de nombreux amas nucléaires et un important faisceau compact de fibres d'association réunissant divers noyaux de nerfs crâniens (les noyaux oculomoteurs et vestibulaires en particulier) ; ce faisceau est connu sous le nom de bandelette longitudinale postérieure. Le reste constitue la formation réticulaire "grise" dispersée dans l'ensemble du bulbe. Elle renferme également un certain nombre d'amas cellulaires plus denses, parmi lesquels les plus importants sont connus sous le nom de noyaux moteurs, noyaux latéraux, noyau arqué, celui-ci tout à fait antérieur formant un mince croissant en avant des pyramides bulbaires. Le rôle essentiel de la formation réticulée dans les contrôles des grandes fonctions végétatives sera examiné plus loin.
Les olives bulbaires, on le sait, font saillie sur les faces antérolatérales du bulbe, en dehors des pyramides. Elles sont constituées par une lame de substance grise ayant un peu la forme d'une bourse plissée dont l'ouverture serait tournée en dedans et en arrière. Extérieurement, elles sont entourées d'un épais faisceau de fibres constituant l'amiculum ; il leur est, d'autre part, annexé deux formations grises en mince croissant, intercalées, l'une, la parolive externe, entre le noyau ambigu et l'olive, l'autre, la parolive interne, entre cette dernière et le faisceau pyramidal.
Les relations des olives sont importantes. Chacune reçoit par les fibres de l'amiculum des messages provenant du noyau rouge et de la formation réticulée mésencéphalique en particulier, tandis qu'elles envoient, par l'intermédiaire du corps restiforme, de très importants contingents de fibres (faisceau olivo-cérébelleux) aux hémisphères cérébelleux. On admet que le relais constitué par les olives bulbaires joue un rôle essentiel dans le contrôle cérébelleux de la motricité extra-pyramidale. Des olives, partent également, vers la moelle, les fibres qui vont constituer le faisceau olivo-spinal (ou triangulaire de Helweg).
Fonctions  : elles sont multiples lieu de passage et relais des grandes voies de sensibilité, décussation des fibres pyramidales, nombreux faisceaux extrapyramidaux. Il contrôle les systèmes de la motricité volontaire ou végétative involontaire et sert de relais des voies sensitives et sensorielles distinctes. C'est le cas pour la sensibilité thermo-algésique de la face, relayée dans le noyau spinal du V ; c'est encore le cas pour la sensibilité gustative dans le noyau solitaire (les influx gustatifs sont transportés par le VII, le IX et un peu le X), les sensibilités acoustique et labyrinthique dans les noyaux cochléaires et vestibulaires.
Les fibres centripètes (afférentes) du facial, du glossopharyngien et du pneumogastrique, qui assument une partie très importante de l'ensemble de la sensibilité viscérale inconsciente dont le rôle régulateur est essentiel, seront relayées, en particulier au sein du noyau solitaire et dans les différents éléments de la réticulée.
En ce qui concerne la motricité, le noyau du VII fournit l'innervation volontaire et automatique (mimique) à la musculature faciale tout entière et à une partie de la musculature buccale. Le noyau ambigu, par l'intermédiaire du IX et surtout du X et du XI, exercera la commande motrice volontaire et involontaire de l'ensemble de la musculature pharyngo-laryngée et, en particulier chez l'Homme, des structures assurant la phonation. Le noyau du XII commande la motricité linguale, tandis que la partie inférieure du noyau du XI assure la rotation de la tête en innervant les muscles sterno-cléidomastoïdien et trapèze.
À ces noyaux moteurs, dits somatiques, commandant la musculature striée, s'ajoutent certains amas cellulaires assurant la motricité végétative, ou certaines sécrétions. C'est le cas pour le noyau lacrymal du facial, les noyaux salivaires supérieurs et inférieurs, qui envoient leurs fibres sensitives destinées aux glandes salivaires par l'intermédiaire du VII et du IX. Enfin, le noyau dorsal du vague jouera un rôle fondamental dans le contrôle des viscères thoraco-abdominaux.
 
Alimentation sanguine
La circulation cérébrale comporte 4 pédicules : La carotide primitive droite naît du tronc brachio-céphalique, l'autre branche étant l'artère sous-clavière droite, la carotide primitive gauche naît de l'Aorte, les 2 vertébrales naissent des sous-clavières dans les creux sus claviculaires, au niveau de l'ostium vertébral
La carotide primitive monte dans la gouttière carotidienne latéro-cervicale, sous le sterno-cléido mastoïdien. Elle se divise en deux branches, la carotide interne et la carotide externe au niveau de la bifurcation carotidienne qui est renflée en un "bulbe carotidien". Auparavant, elle ne donne pas de collatérales. La carotide externe a une destinée maxillo-crânio-faciale externe, à l'exception de l'artère méningée moyenne, intracrânienne. La carotide interne monte dans l'espace sous-parotidien postérieur et entre dans le crâne par le trou déchiré antérieur. Elle s'infléchit vers le sphénoïde qu'elle aborde en réalisant le siphon carotidien, qui se trouve dans le sinus caverneux. Elle donne une collatérale en avant, l'artère ophtalmique, en arrière la communicante postérieure (parfois absente) et la choroïdienne antérieure. Puis la Carotide Interne se divise en ses deux terminales, la cérébrale antérieure (vers l'intérieur, qui devient para médiane) et la cérébrale moyenne ou sylvienne, qui s'oriente vers l'extérieur
Les artères vertébrales montent à partir de C6 dans le canal transversaire des vertèbres cervicales. Elles sont donc prisonnières d'un conduit ostéo-fibreux en mouvement, capable de provoquer des phénomènes de striction et de torsion. Elles croisent l'arc de C1, passent le trou occipital, perforent la dure-mère pour rejoindre la vertébrale controlatérale pour former le tronc basilaire à la jonction bulbo-protubérantielle. Juste avant, elle a donné naissance à la spinale antérieure, vers le bas pour la face antérieure de la moelle.
Les artères cérébrales postérieures sont les branches terminales du tronc basilaire : elles enserrent les pédoncules cérébraux puis s'anastomosent avec les artères communicantes postérieures issue des artères carotides pour constituer ainsi le segment postérieur du polygone de Willis.
Sous la dépendance du système vertébro-basilaire se trouvent les grandes voies ascendantes sensitives et descendantes de la commande et du contrôle moteur, les centre de la conscience (réticulée des pédoncules cérébraux et de la protubérance), le thalamus, la respiration (bulbe), l'oculo-motricité, la vision et la mémoire
- Le territoire sylvien :. le territoire superficiel concerne les lobes frontaux, pariétaux et temporaux dans leur partie externe (cortex et substance blanche sous-jacente). Le territoire profond concerne le noyau lenticulaire et la capsule interne, dans le bras postérieur de laquelle passe le faisceau pyramidal (donc, risque de troubles moteurs et sensitifs).
- Le territoire de la cérébrale antérieure : le territoire superficiel comprend la partie interne des lobes frontaux, la partie antérieure du corps calleux et le corps calleux lui-même. Le territoire profond concerne une partie de la capsule interne et la partie antérieure du noyau caudé,
- La cérébrale postérieure (et communicante postérieure). le territoire superficiel comprend les lobes occipitaux et parfois la partie postérieure du corps calleux ; les lobes temporaux, dans leur partie inférieure et interne, en particulier T5. Le territoire profond comprend essentiellement le thalamus
Le polygone de Willis est l'anastomose essentielle entre les grands territoires artériels : il assure une jonction entre les deux hémisphères (artère communicante antérieure = anastomose entre les 2 cérébrales antérieures), une jonction entre le territoire carotidien et le territoire vertébro-basilaire (communicante postérieure).
Il existe d'autres anastomoses, entre l'artère faciale (issue de la Carotide externe) et l'artère ophtalmique (qui fait circuler le sang à contre-courant via l'ophtalmique vers le siphon carotidien), des anastomoses lepto-méningées entre les territoires sylviens et cérébral antérieur ou cérébral postérieur, via les artères pericérébrales, anastomose entre des "branches musculaires" de la vertébrale et une branche occipitale de la carotide externe.
Selon la taille des artères et leur capacité ou non d'anastomoses, on distingue : les artères péri cérébrales, très anastomosées à la surface du cerveau, dont l'occlusion peut donner lieu à suppléance (sinon infarctus classique, triangulaire, à base corticale, dont le sommet se trouve dans la substance blanche)., les artérioles de 400 µ, terminales, dont l'occlusion donnera à coup sûr un petit infarctus appelé lacune.
 
La circulation cérébrale représente 15 % de la circulation générale, alors que le cerveau ne constitue que 2% du poids total du corps (il consomme 20% de l'oxygène utilisé par l'ensemble du corps au repos, ce qui témoigne de l'importance de son activité). Elle est originale par le fait qu'elle obéit au phénomène d'autorégulation.
Lorsque la pression artérielle augmente, l'autorégulation permet l'augmentation des résistances pour maintenir un débit constant. Après 15 mm de Hg, il y a augmentation du débit avec risque d'encéphalopathie hypertensive. A l'inverse, quand la pression diminue, une diminution des résistances permet de conserver un débit constant, jusqu'à un certain seuil (6 mm de Hg) à partir duquel le débit chute et l'ischémie se produit. Cette autorégulation se fait par des barorécepteurs (aorte, bulbe carotidien) et par l'adaptation locale des artères cérébrales.
Un contrôle chimique se fait à partir des grands paramètres des pressions partielles gazeuses et du pH : en cas d'hypercapnie, on observe une vasodilatation (augmentation du débit), l'acidose induite par un inhibiteur de l'anhydrase carbonique tel que le DIAMOX provoque une vasodilatation, en cas d'hyperoxie ou d'hypocapnie, on observe une vasoconstriction (ex : céphalée d'hyperventilation)
Il existe une augmentation du débit cérébral local quand les cellules cérébrales travaillent dans un territoire physiologiquement activé, permettant une adaptation locale aux besoins précis. Cette régulation est due au K+ émis par les cellules activées. Cette vasodilatation locale peut être mise évidence par diverses méthodes de mesure du débit cérébral et permet d'e voir "s'allumer" les différentes zones impliquées dans une tâche donnée : c'est le fondement des "études d'activation" en TEP ou IRM.
En règle générale, les capillaires sont moins denses dans la matière blanche (fibres nerveuses) que dans la matière grise (cellules nerveuses). D'autre part, au sein de la matière grise, les parties les plus récemment évoluées, comme le néocortex, sont plus richement pourvues de capillaires que les parties anciennes telles que globus pallidus ou hippocampe. Il y a cependant une exception capitale à cette règle : l'hypothalamus qui, bien que très ancien, possède une densité capillaire plus riche que nulle autre région du cerveau ; cette richesse de l'hypothalamus est liée à sa fonction neurosécrétrice et à la sensibilité de ses cellules à la composition chimique du sang.
Le phénomène de la barrière hémato-encéphalique se rattache à la question de l'alimentation sanguine du système nerveux. Tandis que dans les autres tissus du corps il existe un espace extracellulaire, permettant la circulation de plasma et des produits du métabolisme, à l'intérieur du tissu nerveux il n'y en a pas. L'espace entre les neurones d'une part et les capillaires d'autre part est occupé par les cellules gliales et leurs prolongements. Un groupe d'entre elles, l'astroglie, sert comme échangeur actif entre les neurones et le sang, au lieu de l'échangeur passif qu'est l'espace extracellulaire des autres tissus. C'est ainsi que s'explique le phénomène de "barrière" entre le sang et les cellules nerveuses. Ces dernières sont d'ailleurs trop sensibles pour supporter sans dommages les fluctuations de composition chimique du sang que subissent les cellules des autres tissus.
En l'absence d'un espace extracellulaire, il manque évidemment un liquide intercellulaire au niveau du tissu nerveux. Cette fonction est remplie par le liquide céphalo-rachidien, sécrété par les plexus choroïdes des ventricules cérébraux. Il circule dans ces ventricules et dans l'espace extra-nerveux constitué par les méninges : entre la fine membrane qui couvre la surface du névraxe (la pie-mère) et celle (l'arachnoïde) qui double la membrane conjonctive épaisse (dure-mère) tapissant la cavité osseuse où est placé le névraxe. Cet espace - l'espace sous-arachnoïdien - sert en quelque sorte de coussin liquide amortisseur, réalisant en outre la distribution égale des pressions sur l'ensemble des centres nerveux.
 
 (1) Rosai J. Ackerman's surgical pathology. St Louis : Mosby, 1996 : 616-666.
 
Histologie du cerveau :
Cortex : Une coupe du néocortex humain du lobe frontal et traitée par une coloration histologique simple mettant seulement en évidence les corps des neurones permet de reconnaître 6 couches distinctes qui, en allant de la périphérie à la profondeur, montrent les traits particuliers suivants :
- la couche I, dite moléculaire ou plexiforme superficielle, possède dans les coupes fraîches une épaisseur d'environ un quart de millimètre ; elle est pauvre en cellules, et celles-ci sont de forme et de dimensions variées ; des méthodes histologiques plus raffinées montrent que cette couche contient essentiellement les prolongements dendritiques de neurones plus profondément situés ;
- la couche II, ou granulaire externe, est formée de petites cellules présentant en coupe une forme triangulaire et dont les dimensions moyennes s'étagent entre 10 et 20 microns ;
- la couche III, appelée pyramidale externe, est souvent difficile à distinguer de la précédente ; elle contient des cellules dont la forme est la même (cellules pyramidales), mais dont les dimensions moyennes sont le plus souvent supérieures (de 20 à 40 microns) ;
- la couche IV, dénommée granulaire interne, est constituée pour l'essentiel de petits neurones (10 à 15 microns) dont le corps arrondi est porteur de nombreux dendrites diffus, courts et richement arborisés ;
- la couche V, couche ganglionnaire ou pyramidale interne, bien distincte de la précédente, renferme surtout des cellules pyramidales beaucoup plus grosses que celles de la couche III, certaines dépassant 50 mm et pouvant même atteindre 80 à 100 microns ;
- la couche VI, dite fusiforme, est plus polymorphe ; ses cellules sont de taille et de forme variables.
Ces 6 couches possèdent à peu près la même épaisseur et c'est pour cette raison que cet isocortex est dit homotypique. Dans d'autres régions du manteau cortical, des différences notables dans l'importance relative de ces couches peuvent être relevées. Ainsi la circonvolution pariétale ascendante possède des couches granulaires très développées et pyramidales réduites (cortex granulaire). C'est est encore plus marqué sur la face interne des hémisphères occipitaux autour de la scissure calcarine. La proportion des grains y est telle qu'on l'a appelé koniocortex (cortex poussiéreux). Dans la circonvolution frontale ascendante, les 2 couches pyramidales sont plus épaisses que les couches granulaires (cortex agranulaire). On y trouve en outre des cellules pyramidales géantes pouvant atteindre 100 microns, les cellules de Betz, aux responsabilités fonctionnelles particulières. Les aires corticales, dont certaines couches présentent ainsi un développement nettement supérieur à d'autres, sont dites formées d'un isocortex hétérotypique.
Naturellement, au sein d'une région du cortex on peut mettre en évidence, en plus des neurones et de ses prolongements, une abondance de fibres nerveuses provenant soit d'autres régions des hémisphères cérébraux, d'où leur nom de fibres d'association, soit du reste du système nerveux central et constituant l'ensemble des fibres afférentes. Une grande proportion d'entre elles sont originaires des neurones des derniers relais des voies de la sensibilité et de la sensorialité. Au sein du cortex, elles se terminent surtout au niveau des cellules granulaires de la quatrième couche et, dans une moindre mesure, au contact des prolongements dendritiques des neurones pyramidaux de la troisième couche. Quant aux axones des neurones d'une aire déterminée, ils se rendent soit à des régions corticales plus ou moins proches, rentrant alors dans le lot général des fibres d'association, soit à d'autres structures nerveuses. Ce dernier contingent de fibres peut atteindre des longueurs de plusieurs décimètres, voire dépasser le mètre, et constitue le système des projections efférentes. Celles-ci proviennent surtout des cellules pyramidales de la couche V. Les fibres d'association sont, au contraire, principalement originaires des neurones pyramidaux de la troisième couche.
Enfin, de très nombreux neurones possèdent des axones courts demeurant tout entiers inclus dans l'épaisseur du cortex et assurant des interconnexions très riches entre ses différents éléments.
 
Les noyaux de la base : Ils comprennent les amygdales, la partie interne du lobe temporal juste devant l'hippocampe. Parmi les noyaux de la base, bien sûr, le noyau caudé, le putamen et le pallidum. Les noyaux de la base sont impliqués dans l'ictère nucléaire du nouveau-né, l'infarctus lacunaire du sujet âgé et l'intoxication au monoxyde de carbone.
 
Hippocampe : L'hippocampe est formé de la corne d'Ammon et de la circonvolution dentée (dentate gyrus), la corne d'Ammon est divisée en 4 zones et impliquée fortement dans l'épilepsie et la maladie d'Alzheimer. Comme dans le pallidum, on voit fréquemment une minéralisation micronodulaire des parois des vaisseaux des prolongements neuronaux au niveau de l'hippocampe.
On peut aussi voir fréquemment la fissure de l'hippocampe (fente kystique) qui ne doit pas être confondue avec un infarctus guéri.
Micro images : hippocampe normal, 
 
Cervelet : Présence de trois couches structurelles et fonctionnelles au niveau du cortex cérébelleux, couche moléculaire externe, hypocellulaire, constituée d'une classe particulière d'astrocytes dits de Bergman, une couche intermédiaire monostratifiée de cellules de Purkinje, très arborisées avec une à deux couches de noyaux d'astrocytes de Bergman et une couche profonde granuleuse hypercellulaire constituée de petits neurones peu différenciés difficiles à distinguer d'astrocytes.
Avant l'âge d'un an, il existe une couche superficielle granulaire externe qui disparaît par migration des neurones dans la couche moléculaire le long des prolongements des astrocytes de Bergman pour atteindre la couche profonde.
NB : une couche transversale des plis du cervelet montre bien les expansions de cellules de Purkinje, ceux-ci se voient moins bien en cas de coupe longitudinale.
 
Diencéphale : Constitué par l'épithalamus (glande pinéale et habenula), le thalamus, le subthalamus et l'hypothalamus. Relai principal des informations sensorielles en dehors de l'olfaction. Les noyaux mamillaires de l'hypothalamus et les noyaux dorsomédians du thalamus sont atteints dans la maladie de Wernicke secondaire à l'alcoolisme..
 
L’épiphyse pèse 100-180 mg, se développe au second mois de gestation dans le toit du III, devient fibreux après la puberté, produit de la mélatonine qui régule le cycle circadien. Il s’agit d’une glande neuroendocrine dont la sécrétion, sous contrôle nerveux, s’effectue selon un rythme circadien dépendant des centres hypothalamiques suprachiasmatiques sensibles à la lumière ambiante. L’épiphyse produit des catécholamines, de la sérotonine et surtout son hormone principale, la mélatonine. Schéma
Macroscopie : forme en cône, fixé à l’extrémité postérieure du toit du III, de 8 X 7 X 3 mm, gris-rouge, au-dessus de l’ origine de l’aqueduc du mésencéphale, et repose sur la lame tectale entre les colliculi supérieurs sous le splénium du corps calleux.
Histologie : stroma neuroglial lâche avec nids de pinéocytes contenant des granules neurosécrétoires (mélatonine) ; des astrocytes ; aspect de photorécepteurs et de concrétions (“sable cérébral”)
Micro images : section sagittale #1 ; #2 ; #3 ; #4 ; concrétions #1 ; #2 ; pinéocytes #1 ; #2 ; pinéocytes et astrocytes, épiphyse normale,
Positivité de : synaptophysine, retinal S-antigen
 
 
Généralités : Le neurone est une cellule capable de réagir à une stimulation en produisant un influx nerveux. Elle peut, en outre, transmettre à d'autres cellules l'état d'excitation par l'intermédiaire de zones spécialisées, les synapses.
Du point de vue morphologique, le neurone possède, en règle générale, un corps cellulaire d'où partent plusieurs prolongements. Ceux-ci sont de deux sortes : les dendrites, qui sont relativement courtes et ramifiées à angle aigu (ce sont des expansions du corps cellulaire, dont la membrane a des propriétés réceptrices spécifiques) ; et l'axone, unique, susceptible de donner des collatérales qui se détachent à angle droit (siège d'une conduction obéissant à la loi du tout ou rien, il se termine par une arborisation terminale au contact d'un ou de plusieurs autres neurones ou d'effecteurs, tels muscles, glandes, avec lesquels il forme des synapses).
Cellule hautement spécialisée, le neurone perd très tôt toute possibilité de se diviser, dès qu'il se différencie à partir d'un neuroblaste. Chez les Mammifères, dans les plexus intestinaux, des neurones "dormants" peuvent, dans certaines conditions expérimentales, subir un processus de différenciation. Nombre de neurones, notamment de neurones moteurs, sont capables de régénérer une partie de leur axone lorsqu'il a été sectionné.
 
Morphologie et structure du neurone
La taille des neurones est très variable, à la fois pour le péricaryon et les prolongements. Le corps cellulaire des grains du cervelet ne dépasse pas 5 microns de diamètre ; il est donc plus petit qu'un globule rouge. Celui des motoneurones de la moelle épinière, des cellules de Betz du cortex moteur ou de la cellule de Purkinje est volumineux.
La longueur des prolongements, et tout spécialement de l'axone, est également très variable. De l'ordre de un mètre pour certains motoneurones spinaux chez l'Homme, elle n'excède pas quelques centaines de micromètres pour de nombreuses cellules d'association. Dans les cas extrêmes comme celui des motoneurones, le volume de l'axone peut représenter plusieurs milliers de fois celui du corps cellulaire.
Le prototype est la cellule de Betz du cortex moteur ou le neurone antérieur moteur de la corne antérieure de la moelle et la cellule de Purkinje, le cytoplasme est abondant avec substance de Nissl abondante, de nombreux dendrites et de grands noyaux nucléolés. A l'autre extrême de la gamme, on a les petits neurones indifférenciés de la couche granuleuse interne du cortex cérébelleux. Il existe une catégorie particulière de neurones du noyau mésencéphalique du trijumeau qui correspondent à des neurones unipolaires vrais.
NB - dans la substance grise, on ne peut distinguer formellement un astrocyte d'un neurone car le cytoplasme est mal limité et se fond avec le fond et ne se différencie pas du fond neurofibrillaire, les neurones sont cependant plus nucléolés.
Neurones multipolaires
a) Neurones à cylindraxe long (type I de Golgi) :
- de forme étoilée : tels motoneurones spinaux, neurones ganglionnaires rétiniens, sympathiques ;
- à dendrites polarisées : cellules pyramidales du cortex cérébral, de la corne d'Ammon, cellules mitrales du bulbe olfactif ;
- à panache dendritique monopolaire : cellules de Purkinje du cervelet, grains de la fascia dentata, par exemple.
b) Neurones à cylindraxe court (type II de Golgi) :
- cellules de type II de Golgi du cervelet et du cortex ;
- cellules à corbeilles du cervelet.
c) Neurones sans cylindraxe reconnaissable : cellules amacrines de la rétine.
Neurones bipolaires
- Cellules neurosensorielles des Invertébrés et de l'épithélium olfactif des Vertébrés.
- Neurones bipolaires de la rétine.
Neurones unipolaires
- Neurones ganglionnaires des Invertébrés.
- Neurones des ganglions rachidiens.
Cytologie
Membrane  : elle est banale, sans l'aide de la biologie moléculaire, la morphologie est incapable de montrer des différences avec les autres cellules, dont on sait par la physiologie, que les récepteurs et les propriétés de perméabilité ionique sont différents.
Noyau : Les neurones possèdent généralement un noyau volumineux, peu colorable, contenant un gros nucléole. Les pores nucléaires sont généralement nombreux et très apparents.
Corps de Nissl  : La basophilie des neurones est liée à leur richesse en ARN due aux ribosomes. Cette basophilie peut être diffuse se concentre sur les corps de Nissl (ribosomes associés au réticulum endoplasmique formant des amas ordonnés).
La présence de ribosomes est limitée au péricaryon et aux dendrites, surtout dans leur partie proximale. Mis à part le segment initial, l'axone en est très généralement dépourvu.
Neurofibrilles, neurofilaments, microtubules  : Les neurofibrilles sont des filaments très fins mis en évidence par des colorations à l'argent. Le contraste très renforcé permet de suivre les fines ramifications nerveuses.
Ces structures sont dûes à la coalescence, sous l'action des fixateurs, des neurofilaments, qui sont des filaments intermédiaires creux de 9-10 nm de diamètre plus ou moins flexueux, souvent groupés en faisceaux, et montrant de place en place des expansions latérales. Les neurofilaments sont présents en quantité inégale selon les régions de la cellule ; nombreux généralement dans les prolongements, ils peuvent être rares ou même manquer dans les rameaux les plus fins, ce qui explique les difficultés de leur mise en évidence par les imprégnations argentiques.
Le cytoplasme nerveux, surtout celui des dendrites, contient des microtubules, d'un calibre régulier de 25 nm, à paroi dense, de 5 nm.
Appareil de Golgi
L'appareil de Golgi est généralement bien développé dans les neurones.
Pigments
Certains neurones contiennent un pigment spécifique, mais cela est beaucoup plus rare. Citons, par exemple, le pigment de type mélanique des neurones du locus niger du cerveau moyen des Mammifères.
 
Caractères biochimiques et histophysiologiques
Alors que les processus de conduction sont uniformes, les mécanismes de transmission de l'excitation définissent divers types de neurones.
Les neurones cholinergiques contiennent de la choline-acétyltransférase ; les neurones catécholaminergiques sont caractérisés par de la tyrosine hydroxylase, et d'autres enzymes selon la catécholamine ; les neurones sérotoninergiques contiennent de la tryptophane-5-hydroxylase et de la l-amino-acide-décarboxylase, etc. Ces enzymes sont synthétisées dans le péricaryon, comme toutes les protéines neuronales, et elles peuvent ensuite gagner les terminaisons de l'axone par le flux axonal.
Après traitements appropriés, des fluorescences spécifiques peuvent permettre de distinguer, sur préparation histologique, les neurones noradrénergiques, sérotoninergiques et dopaminergiques.
Les prolongements du neurone
Les prolongements du neurone se développent à partir du neuroblaste ; la complexité des arborisations dendritiques progresse, l'axone s'allonge, de manière très différente selon les types de neurones. La croissance des prolongements est centrifuge.
L'axone : Remarquable par sa haute teneur en eau, l'axone contient relativement peu d'organites ; ce sont surtout des mitochondries, un peu de réticulum endoplasmique, des microtubules en quantité variable et, surtout, des neurofilaments, orientés à peu près parallèlement à l'axe longitudinal.
Dans beaucoup de neurones, le segment initial présente des caractéristiques particulières : les microtubules sont réunis en faisceaux par des ponts. La membrane plasmique est doublée intérieurement d'une couche de substance dense aux électrons. Enfin, c'est toujours la seule région de l'axone qui contient des ribosomes.
Les fibres nerveuses : Chaque axone est entouré d'une gaine formée de cellules de Schwann juxtaposées longitudinalement. Cet ensemble fonctionnel constitue une fibre nerveuse. Les cellules de Schwann sont des cellules névrogliques qui migrent à partir des crêtes neurales et se divisent au fur et à mesure que l'axone s'allonge. Les fibres nerveuses sont réunies en faisceaux limités par une gaine conjonctive commune (périnèvre). Cette gaine envoie des ramifications qui subdivisent le faisceau (endonèvre). À la fin, chaque fibre se trouve emballée dans une gaine de cellules conjonctives aplaties, la gaine de Henle. La réunion de plusieurs faisceaux de fibres nerveuses dans une gaine commune, ou épinèvre, forme un nerf.
Il y a deux types de fibres nerveuses, selon qu'elles sont ou non pourvues d'une gaine de myéline. Ce sont les fibres à myéline, ou fibres myélinisées, et les fibres amyéliniques.
La présence d'une gaine de myéline est en rapport étroit avec le diamètre de l'axone. En première approximation, on peut dire que les fibres dont le diamètre est inférieur à 1 ou 1,5 microns sont amyéliniques, tandis qu'au-delà de ce diamètre la présence d'une gaine de myéline devient la règle. Il en résulte des modalités de conduction très différentes.
Fibres amyéliniques : Plusieurs axones sont logés au sein d'une même gaine de Schwann, elle-même constituée de cellules de forme cylindrique mises bout à bout. Chaque axone est situé à l'intérieur d'une dépression longitudinale en forme de gouttière. Souvent, cette dépression ne communique avec l'extérieur que par une étroite fente, dont les membranes limitantes forment un mésaxone. Au cours du développement, toutes les fibres nerveuses passent d'abord par ce stade. Seules les fibres du système neurovégétatif y demeurent.
Fibres myélinisées : la myéline est caractérisée par sa réfringence, et, en lumière polarisée, par sa biréfringence. Elle est divisée en segments successifs, séparés par des étranglements de Ranvier. Chaque segment interannulaire ne comporte qu'une cellule de Schwann.
Formation et structure de la myéline : À un certain stade du développement, les fibres qui vont acquérir une gaine de myéline commencent par s'individualiser en fibres amyéliniques simples. Puis la myéline se forme par allongement progressif du mésaxone, qui donne plusieurs spires successives. Celles-ci s'accolent étroitement pour constituer les feuillets principaux de la gaine de myéline par fusion des couches internes de la membrane de deux spires successives. Ils ont une épaisseur de 3 nm environ chez les Mammifères. Les couches externes des membranes donnent des strates intermédiaires, beaucoup moins régulières. La période de la myéline des Mammifères est d'environ 13 nm sur pièces déshydratées et fixées, 18 nm sur diagrammes aux rayons X sur tissu frais. De place en place, les lamelles de myéline sont régulièrement décollées pour laisser entre elles un peu de cytoplasme schwannien : ce sont les incisures de Schmidt-Lantermann.
La gaine de myéline des fibres centrales se forme par un processus analogue à partir de cellules névrogliques, les oligodendrocytes. Leur période est d'environ 10% inférieure à celle des gaines périphériques, peut-être en raison d'une composition chimique un peu différente.
Étranglements de Ranvier
Les étranglements de Ranvier sont les petits segments de l'axone (1 micron) où la gaine de myéline est interrompue. Les cellules de Schwann de deux segments successifs s'arrêtent de part et d'autre de l'étranglement, en formant des digitations ; celles-ci restent séparées de la surface de l'axone par une zone de substance amorphe.
Au niveau de l'étranglement, la membrane est doublée intérieurement d'une couche de matériel dense aux électrons, semblable à celle qui existe au niveau du segment initial.
Même si l'on ignore la portée exacte de cette différenciation, on ne peut manquer de souligner qu'elle est également présente dans les deux régions de l'axone qui jouent un rôle capital, l'une dans la genèse, l'autre dans la conduction de l'influx nerveux.
Les dendrites : sont des expansions du péricaryon, dont elles possèdent l'essentiel des caractères cytologiques. Elles contiennent des ribosomes, surtout dans les régions proximales, mais sont caractérisées par l'abondance des microtubules. À leur extrémité, certaines dendrites présentent une accumulation de mitochondries.
De nombreuses dendrites du système nerveux central émettent dans toute leur région distale de petites expansions caractéristiques, appelées épines dendritiques, bien qu'elles se terminent par une sorte de petite tête ronde. Celle-ci, de l'ordre du micromètre de diamètre, est en général le siège d'un contact synaptique. Elles contiennent, souvent, surtout dans le cortex cérébral, un "appareil épineux", formé de deux ou trois sacs aplatis, séparés par une lame dense, dont la fonction n'est pas établie.
 
Transformations liées a l'age :
- Accumulation de lipofuchsine (chromolipides formés par polymérisation de lipides oxydés), matériel jaune brun autofluorescent ziehl + qui peut être assez abondant pour déplacer la substance de Nissl et stimuler une chromatolyse. Leur aspect est polymorphe. Ils sont toujours entourés d'une membrane du type trilamellaire, et ont un contenu plus ou moins hétérogène, dense aux électrons. Ils se forment à partir d'îlots de cytoplasme qui dégénèrent sur place (cytolysomes), tandis que l'apport d'hydrolases par des lysosomes primaires leur donnent, au moins pour un temps, le caractère de lysosomes secondaires.
La quantité de ces grains de pigment jaune peut varier considérablement d'un type de neurone à l'autre. Ils deviennent en général de plus en plus nombreux avec l'âge, jusqu'à occuper presque complètement le cytoplasme. Ils apparaissent nettement en rapport avec la sénescence de la cellule.
- Altération simulant un Alzheimer :
Les bouquets neurofibrillaires qu'on ne retrouve que dans le lobe temporal et la corne d'Ammon qui sont bien reconnus à la coupe aux colorations à l'Argent mais qui se voient aussi à l'hématoxyline éosine qui correspond à du matériel faiblement fibrillaire basophile formant des bâtonnets dans les dendrites à distinguer de la substance de Nissl répartie plus régulièrement.
- Les plaques séniles : Zones grossièrement circulaires de neurites argyrophiles non visibles en HE, au stade plus avancé dit mature, on retrouve en HE un dépôt irrégulier, éosinophile, amyloïde (PAS+ rouge Congo +).
Rarement chez le sujet non dément, on retrouve une dégénérescence granulovacuolaire avec de petits granules basophiles sombres dans une vacuole claire à l'intérieur des cellules pyramidales de l'hipoccampe.
- Inclusion colloïde hyaline correspondant à du réticulum dilaté et souvent confondu avec une inclusion virale qui se voit surtout dans les grands neurones moteurs du noyau hypoglosse ou dans la corne ventrale de la moelle.
- De façon encore plus fréquente, on peut rencontrer des corps de Marinesco sous forme d'une structure hyaline très rouge de la taille d'un nucléole dans les noyaux des grands neurones du noyau gris correspondant à la neuromélanine.
 
Réactions secondaires des neurones : des artéfacts de fixation aboutissent à des neurones plus ou moins rétractés, basophiles, à noyaux condensés présentant des vacuoles dans la glie adjacente. Les lésions d'ischémie pré-mortem donnent les aspects suivants :
- Neurones rouges avec disparition de la substance de Nissl, un cytoplasme un peu rétracté, éosinophile, à noyaux sombres non nucléolés voire en caryolyse (en cas d'artéfacts, le cytoplasme est basophile).
- Chromatolyse centrale par gonflement et hyalinisation du cytoplasme avec refoulement en périphérie de la substance de Nissl à ne pas confondre avec une accumulation de lipofuchsine ou la cellule de Betz qui se voit en périphérie d'infarctus, lors de section d'axone ou dans des contextes d'infection virale, après un délai de quelques jours. Elle traduit une perturbation cellulaire profonde avec augmentation considérable de la quantité d'ARN et des synthèses protéiques ; d'ailleurs, la chromatolyse peut être bloquée par l'actinomycine D, inhibiteur de la synthèse des ARN dans le noyau.
- Les neurones fossilisés ou ferrugineux avec dépôts minéraux bleus sur les axones et cytoplasme des neurones qu'il ne faut surtout pas confondre avec des hyphes provenant d'une mycose.
Les neurones sont NF +, leurs dendrites forment un fond uniformément synaptophysine +
La névroglie  : La névroglie est constamment associée aux neurones et prédomine, que ce soit dans le système nerveux central ou périphérique. On distingue la macroglie et la microglie.
Microglie : La microglie constitue le système des macrophages du SNC, cellules mésenchymateuses qui ont gagné secondairement le cerveau. Ce sont de petites cellules, munies de quelques prolongements contournés et ramifiés, qui sont garnis d'épines droites caractéristiques. S'observe surtout dans le cadre de nodules microgliaux lors d'infections virales ou rickettsiennes, qui sont constituées d'astrocytes et de cellules microgliales allongées dites en bâtonnets, cela peut s'observer dans le cadre du sida avec, en plus, la présence de macrophages et de cellules géantes ainsi que dans la sclérose latérale amyotrophique (http://anatpat.unicamp.br/bineuela1.html, http://anatpat.unicamp.br/bineuela2.html, http://www.brown.edu/Courses/Digita...) autour de neurones en dégénérescence. Dans la microgliose diffuse, les noyaux en bâtonnets sont nombreux et bien visibles y compris en HE. Ceux-ci s'observent dans le contexte d'une syphilis généralisée ou TABES. Dans tous les cas où on note une destruction de tissu nerveux quelque soit le mécanisme, on note la présence d'une réponse macrophagique.
La macroglie a, elle, la même origine neurectoblastique que les neurones et comprend 2 types principaux, astrocytes et oligodendrocytes. Les astrocytes tirent leur nom du fait qu'ils possèdent de nombreux prolongements rayonnants.
 
Astrocytes : ils sont très hétérogènes, les fibrillaires se voient surtout dans la substance blanche, les protoplasmiques dans la substance grise, dont les prolongements sont assez courts, buissonnants et couverts de petites ramifications verruqueuses. Les pilocytiques dans la région ventriculaire (prolongements longs, lisses et peu ramifiés), le cervelet et la moelle épinière et ceux de Bergman dans la couche de Purkinje du cortex cérébelleux. Le cytoplasme est peu abondant, mal limité et ne se distingue pas du fond neurofibrillaire, les prolongements des astrocytes se voient bien au GFAP.
Les astrocytes pilocytiques se reconnaissent bien en cas de gliose avec formation de fibres, de Rosenthal (structures éosinophiles en tire-bouchon).
Oligodendroglie : Impliquée dans la formation de la myéline et le support des neurones (satellitose), ils peuvent s'orienter le long des axones dans la substance blanche. Dans la substance grise, ils entourent le cytoplasme des grands neurones. Cette satellitose est difficile à distinguer de l'infiltration d'un gliome ou d'un oligodendrogliome qui peut donner le même aspect. L'oligodendrocyte se remarque par son halo périnucléaire qui n'est cependant pas obligatoirement présent. Les oligodendrocytes n'ont que quelques prolongements, partant d'un corps cellulaire de taille réduite. Leur forme est variable selon qu'ils sont dans la substance blanche ou la substance grise. Dans la substance blanche, leurs prolongements s'enroulent en spirale autour des fibres myélinisées. Ils jouent, d'ailleurs, dans la formation de la myéline des fibres centrales, un rôle analogue à celui des cellules de Schwann pour les fibres périphériques. Il y a également des cellules névrogliques dans les ganglions et surtout autour de chaque axone (cellules de Schwann).
Les fonctions de la névroglie restent obscures (rôle de soutien ou trophique). On a souvent essayé de démontrer l'existence d'associations fonctionnelles étroites entre neurones et névroglie. La formation de la gaine de myéline résulte manifestement d'une telle association. À l'inverse des neurones, les cellules névrogliques ont gardé la capacité de se divise. Par exemple, dans certains traumatismes, du tissu névroglique peut remplacer, en volume, du tissu nerveux manquant.
Lésions liées a l'age : Corps amylacés : surtout en zones périvasculaires et sous-piales et sous-épendymaires avec des corps laminés faiblement basophiles qui peuvent être confondus avec un cryptocoque.
Réactions secondaires  : La gliose liée à une augmentation du nombre et de la densité des astrocytes parfois une hypertrophie des astrocytes dont le cytoplasme devient nettement visible (aspect gémistocytique ou d'astrocyte pilocytique à cytoplasme allongé, fusiforme, ondulant voire en cas d'encéphalopathie hépatique liée à l'hyperammoniémie, le noyau de l'astrocyte se gonfle et est clarifié d'aspect vide avec un nucléole net mais un cytoplasme non visible.
 
Ependyme : L'épendyme dérive du tube neural où il est formé vers la quatrième semaine de gestation : il va donner naissance aux plexus choroïdes. C'est un épithélium simple dont la hauteur des cellules varie selon les endroits. Celles-ci se caractérisent par des cils, inconstants, au pôle apical, quelques microvillosités et de nombreuses mitochondries, des complexes de jonction sur les faces latérales (de la superficie à la profondeur zonula occludens, zonula adhaerens, macula adhaerens) et des prolongements basaux enchevêtrés avec ceux de la glie limitante (astrocytes) du tissu nerveux sous-jacent sans interposition de membrane basale
La nature ciliée de l'épendyme se reconnaît bien chez l'enfant mais est nettement moins évidente chez l'adulte. Les extrémités des cornes des ventricules latéraux peuvent montrer des nids et des rosettes détachés d'épendyme. Avec l'âge, on note une disparition du canal épendymaire qui peut persister focalement, les cellules épendymaires forment alors de petits amas avec d'occasionnelles lumières rudimentaires.
 
Glande pinéale : Cette glande présente une architecture lobulaire, pseudoglandulaire qui peut être confondue avec une métastase de carcinome, après la puberté, on note la présence de petites concrétions calcifiées.
 
Plexus choroïde : Organe spécialisé responsable de la production du LCR, on le retrouve dans les ventricules latéraux, les foramina interventriculaires de Monro, le toit du 3ème ventricule, les récessus latéraux du 4ème ventricule, ils sont absents des cornes occipitales et frontales le long des ventricules latéraux et de l'aqueduc de Sylvius. Ces structures s'observent le mieux dans le corps des ventricules latéraux et forment des touffes bilatérales ainsi qu'au niveau de l'angle cérébellopontin à partir des récessus latéraux du 4ème ventricule qui font protrusion à partir des foramina de Luschka. Ils proviennent d'un contact direct entre le revêtement épendymaire et la pie-mère. La pie-mère, très vascularisée, s'invagine dans le ventricule pour former les plexus choroïdes (les cellules épithéliales de surface proviennent du tube neural, les cellules mésenchymateuses et les capillaires de l'axe des papilles du mésoderme céphalique).
Histologie : Invagination des leptoméninges vasculaires couvertes par un épendyme modifié sécrétoire dont les cellules sont plus volumineuses et font saillie, possibilité de petits îlots de cellules méningothéliales dans les axes conjonctivovasculaires avec possibilité de formation de psammomes, possibilité également de calcifications. Les cellules des plexus choroïdes sont en continuité avec les cellules épendymaires. Elles sont cubiques, parfois saillantes, en monocouche. Les bords sont interdigités, munis de zonula adhaerens et de jonctions serrées juxtaluminales. Elles contiennent de très nombreux enzymes (phosphatases, adényl-cyclase, inactivateur des catécholamines, métalloprotéinases) ; elles exercent de multiples fonctions sécrétoires (hormones de croissance, transferrine, aquaporines…) dont la régulation fait intervenir de nombreuses hormones (vasopressine, GH…) et des cytokines.
Les cellules épithéliales reposent sur une membrane basale qui délimite l'axe conjonctivo-vasculaire, fait de tissu conjonctif lâche, de cellules pie-mériennes libres, de macrophages et de nombreux capillaires entourés d'une lame basale continue. Les capillaires sont fenestrés et les jonctions entre les cellules endothéliales sont perméables contrairement aux capillaires du tissu nerveux qui sont de type continu sans fenestration. Elles accumulent de la lipofuscine, produit de la peroxydation lipidique par les radicaux libres oxygénés et des corps de Biondi, formés de filaments riches en protéine amyloïde A4. La membrane basale s'épaissit, ce qui suggère une diminution de la filtration plasmatique. Les plexus se calcifient et forment des kystes.
 
Organes circum ventriculaires  : Ils représentent plusieurs centres spécialisés du SNC qui se caractérisent par la localisation périventriculaire, une vascularisation qui ne présente pas les propriétés habituelles de la barrière hématoméningée, les structures comportent la glande pinéale, l'aréa postrema situé à la partie tout inférieure du 4ème ventricule, l'organe sous-fornical situé à la partie antérieure du fornix, l'organe vasculaire de la lame terminale situé au voisinage du chiasma optique, l'éminence médiane située dans l'infundibulum hypophysaire, enfin, l'organe sous-commissural situé à la surface ventriculaire de la commissure postérieure, c'est un organe très proche de la glande pinéale.
 
éléments intra-duraux du système nerveux périphérique : Ces éléments intra-duraux sont représentés par les nerfs crâniens, les nerfs spinaux et les petits nerfs autonomes de l'adventice des vaisseaux, la transition système nerveux/système nerveux périphérique se fait à 2 mm de la surface piale, la seule exception étant le nerf VIII ou le système nerveux central se continue pour 1 cm jusqu'au niveau du méat auditif interne, la transition SNC SNP se caractérisant par la disparition des oligodendrocytes qui sont remplacés par les cellules de Schwann.
On peut observer, par ailleurs, deux petites structures qui sont, pour l'une, le micronévrome retrouvé essentiellement dans le parenchyme de la moelle épinière, constitué par un nœud gordien, d'axones non myélinisés présumés post-traumatiques de racines nerveuses périphériques dont les axones en régénération accompagnent les artères spinales médullaires dans le parenchyme du système nerveux central le long des espaces de Virchow-Robin, ces
espaces périvasculaires s'effilant, bloquant l'avance des axones régénératifs et aboutissant ainsi aux névromes observés.
Un autre composant du système nerveux périphérique est la présence d'un nerf non myélinisé en situation sous-arachnoïdienne couvrant les circonvolutions rectilignes de la surface orbitale du lobe frontal, constituées de multiples petits faisceaux anastomosés.
 
Méninges : La dure-mère avec une couche externe qui fonctionne comme le périoste du crâne et une couche interne qui fait face à la membrane arachnoïde et forme par réduplication les compartiments de la cavité crânienne, ces réduplications sont la faux du cerveau, la faux cérébelleuse, la tente cérébelleuse et le diaphragme de la selle turcique, ces deux couches se séparent focalement en particulier le long de la faux du cerveau, pour laisser le passage aux sinus veineux duraux. La couche interne est percée par les veines de drainage et les villosités arachnoïdiennes qui conduisent le LCR à la circulation veineuse et prédominent au-dessus des convexités para-sagittales supérieures des hémisphères du cerveau. Avec l'âge, les dépôts de collagène agrandissent les villosités arachnoïdiennes qui forment les corps de Pacchioni qui peuvent aboutir à de petites lacunes dans la table interne du crâne.
Les leptoméninges : L'arachnoïde forme une couche continue sous-jacente à la dure-mère, elle est liée à la pie-mère par de délicates travées de tissu conjonctif, elle s'épaissit avec l'âge, on peut y observer de petits nids de cellules arachnoïdes et s'observe le mieux au-dessus des villosités arachnoïdiennes ou avec l'âge, elles forment de petits amas pouvant aboutir à des tourbillons avec corps psammomateux évocateurs de méningiomes.
Les leptoméninges dorsales de la moelle thoracique et lombo-sacrée contiennent parfois de petites plaques en gaufre.


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