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Physiologie normale cérébrale

Fonctionnement du cerveau


 Le bulbe rachidien constitue une région d’importance vitale, cela tient à la présence, au sein de la réticulée bulbaire, de centres de première importance pour le contrôle et la régulation respiratoire et cardiaque.
Rôle du bulbe dans la respiration
Le bulbe contient, indépendamment des centres supérieurs et des afférences pouvant lui parvenir par diverses paires crâniennes (pneumogastrique en particulier), des systèmes de neurones assurant la rythmicité respiratoire. On peut ainsi distinguer un centre inspirateur et un centre expirateur, siégeant l’un et l’autre dans la réticulée bulbaire. La rythmicité respiratoire entretenue par les seuls centres bulbaires, qui sont continuellement soumis à des contrôles. Le noyau solitaire joue ici un rôle fondamental. Il exerce sur les centres expirateurs une action à double sens. Il a, tout d’abord, une importante action facilitatrice, transmise par les fibres afférentes du vague, qui proviennent de terminaisons situées dans l’appareil pulmonaire et sont stimulées par la distension de celui-ci (réflexe d’Hering-Breuer). Il facilite aussi, à un degré beaucoup plus important, les centres inspirateurs, par l’intermédiaire des éléments qui reçoivent les messages des chémorécepteurs. Ceux-ci sont sensibles, au niveau du glomus carotidien, à l’augmentation du taux de CO2 sanguin et, au niveau de la crosse aortique, à la baisse du taux d’oxygène. Les influx nerveux émis par ces chémorécepteurs gagnent le bulbe par le X et le nerf de Hering (branche du IX).
Rôle du bulbe dans le fonctionnement cardio-vasculaire
Il existe des centres bulbaires cardio-accélérateurs ou inhibiteurs. Les premiers siègent de façon diffuse au sein de la substance réticulée et envoient leurs influx aux centres sympathiques médullaires à l’origine des nerfs cardio-accélérateurs. L’emplacement des seconds est beaucoup plus précis, car ils se trouvent, en effet, au sein du noyau dorsal du vague, d’où partent les fibres exerçant l’action cardio-inhibitrice.
Il existe dans le bulbe, des centres influençant la pression artérielle (augmentation (centres presseurs) ou diminution (centres dépresseurs)).
Les premiers siègent de façon diffuse au sein de la formation réticulée latérale, principalement dans les deux tiers rostraux, les seconds dans la réticulée médiane du tiers caudal. Ils exercent un contrôle permanent sur les centres sympathiques médullaires vasoconstricteurs, mais, naturellement, dans deux directions opposées. Les centres presseurs possèdent une action dynamogénique facilitatrice, les dépresseurs une action inhibitrice.
Les uns et les autres présentent un tonus permanent, mais d’importance fluctuante sous l’effet des messages afférents provenant des récepteurs sensibles à la pression sanguine, dits barorécepteurs, situés dans les parois de divers gros troncs artériels (crosse de l’aorte, carotides, et surtout sinus carotidien à la bifurcation de la carotide primitive en carotides interne et externe). Les influx issus de ces barorécepteurs gagnent le noyau solitaire par la voie du X et du IX.
À un moindre degré que les centres respiratoires, les centres presseurs et dépresseurs sont également sensibles au taux de CO2 dans le sang artériel. Cependant, l’anoxie ménagée ou une augmentation du taux du CO2 sanguin ont sur eux un effet similaire à une diminution de la pression artérielle générale.
Naturellement, les centres supérieurs et, en particulier, l’hypothalamus exercent une puissante action de contrôle sur ces centres bulbaires.
Autres contrôles végétatifs bulbaires
Le noyau dorsal du vague exerce, en outre, un contrôle bien connu sur la motilité du tractus intestinal, sa stimulation accroissant notablement celle-ci. Le rôle du bulbe dans la phonation a été considéré à propos des efférences de certaines paires crâniennes. Le bulbe rachidien contenant l’ensemble des noyaux d’origine du pneumogastrique, c’est-à-dire l’élément le plus important du système végétatif parasympathique, exerce une action régulatrice essentielle sur le fonctionnement des viscères thoraco-abdominaux et sur l’économie générale.
 
Système spécifique et système non spécifique
Il existe un rapport thalamo-cortical, qui intéresse les noyaux intralaminaires du thalamus et le néocortex non primaire. Cette relation, connue à l’heure actuelle sous le nom de projection thalamo-corticale diffuse, est largement responsable des processus rythmiques ou, au contraire, désynchronisants de l’électroencéphalogramme, de la "réponse à recrutement" et des phénomènes de sommeil, d’éveil, et de niveau de vigilance.
Une voie spécifique possède les caractères suivants : a) le premier neurone central est mis en jeu par un type bien défini de récepteur qui, à son tour, n’est sensible qu’à une seule modalité d’énergie physique ; b) les neurones centraux ont des connexions restreintes avec les autres neurones de la même voie ; c) à chaque niveau de relais, il y a des circuits fermés d’interneurones susceptibles de moduler les signaux.
Les voies aspécifiques, par contre, sont caractérisées par les particularités suivantes : a) à partir du premier neurone central, les neurones de ce système reçoivent des afférences convergentes et sont donc mis en jeu par divers types de récepteurs (sauf par les récepteurs articulaires et les fuseaux neuro-musculaires) et par des stimulations provenant de maintes régions du corps ; b) chacun des neurones a des connexions efférentes nombreuses et divergentes avec d’autres neurones du système aspécifique ; c) il n’y a pas d’interneurones intranucléaires dans les voies aspécifiques.
Une particularité cytologique permet de distinguer entre des neurones spécifiques et aspécifiques : l’arbre dendritique d’un neurone spécifique peut avoir beaucoup de branches, mais ne dépasse pas les limites du noyau de substance grise à l’intérieur duquel il est situé, tandis que les dendrites des neurones aspécifiques sont longs, relativement droits, et ont peu de branches ; ils dépassent les limites du centre où se trouve le corps cellulaire, pour s’enchevêtrer avec les arbres dendritiques d’autres centres aspécifiques. C’est ainsi qu’on peut facilement concevoir le système aspécifique (ou formation réticulée) comme une formation continue tout le long de la majorité du névraxe. D’autre part, la plupart des neurones du système aspécifique ont des axones bifurqués, dont une branche descend et l’autre monte ; on sait que, dans certaines zones, la branche descendante est plus importante, tandis que dans d’autres c’est la branche montante qui importe le plus. On ne sait pas, jusqu’à présent, s’il y a des neurones à axone bifurqué de la même façon à l’intérieur des systèmes spécifiques, mais s’il y en a, ils sont peu nombreux.
Les afférences thalamo-corticales spécifiques se concentrent au niveau de la quatrième couche.
Voies sensitives
Vision (voir œil), goût et odorat (voir ORL)
La voie auditive (voir ORL oreille) : chez l’Homme il y a à près de 30000 fibres provenant de l’organe de Corti (1 fibre par cellule réceptrice). Au niveau des noyaux cochléaires du bulbe, elles divergent sur un plus grand nombre de neurones secondaires. À partir des noyaux cochléaires, la voie auditive (lemnisque latéral) s’achemine au corps genouillé médian ; elle présente un relais au niveau des tubercules quadrijumeaux postérieurs ou inférieurs. D’autres amas cellulaires situés au sein de la voie auditive sont les noyaux trapézoïdes et l’olive supérieure. Cette dernière envoie des fibres efférentes (faisceau olivo-cochléaire) à l’organe de Corti, exerçant ainsi un contrôle centrifuge sur les récepteurs.
Entre les noyaux cochléaires et le corps genouillé médian, la voie auditive possède les caractéristiques primitives suivantes : le nombre de neurones intercalés est variable ; il y a des fibres croisées et des fibres non croisées, sans l’organisation topographique qui existe au niveau de la voie visuelle. Cet arrangement semble avoir lieu au hasard, comme s’il n’y avait pas de latéralisation à l’intérieur du système auditif, ainsi qu’à l’intérieur du système aspécifique.
Par contre, il y a des caractéristiques spécifiques et évoluées au niveau de la voie auditive, surtout dans le fait que la voie conserve, dans toute sa longueur et à travers ses synapses, un caractère tonotopique absolu (localisation nerveuse des hauteurs tonales). Il y a aussi des interneurones focalisateurs à l’intérieur des relais auditifs. À partir du corps genouillé médian, il y a une projection point par point (elle aussi strictement tonotopique) sur le cortex auditif primaire, situé dans le gyrus temporal supérieur.
Voies vestibulaires  : Le rôle fonctionnel du système vestibulaire est triple : Il est le point de départ de réflexes vestibulo-spinaux contribuant à maintenir l’équilibre postural automatique, tant statique que dynamique. Il règle la position et le mouvement oculaire, par le biais du réflexe vestibulo-oculaire afin d’assurer le maintien de la stabilité oculaire dans l’espace. Il contribue à la construction d’un modèle interne au niveau cortical par l’apport de références sur la position et le déplacement de la tête dans l’espace. Comme celles de la sensibilité profonde, elles se relaient toutes dans le cervelet. Les neurones du ganglion de Scarpa (fond du conduit auditif interne) dont les fibres proviennent du vestibule, les axones circulent avec le nerf cochléaire pour aboutir au sillon bulboprotubérantiel pour gagner le plancher du IV avec une branche ascendante qui se dirige vers le noyau de Bechterew, le toit du cervelet et l’écorce cérebelleuse, la branche descendante se perd dans les noyaux vestibulaires du plancher du IV d’où partent des fibres qui vont au cervelet par le pédoncule cérebelleux <. L’influx revient aux noyaux vestibulaires par des fibres cortico-dentelées, cortico-tectales ou tectobulbaires, de là les noyaux vestibulaires transmettent l’influx aux noyaux moteurs bulboprotubérantiels. Elles participent à l’équilibre (voir oreille). Les noyaux vestibulaires sont le premier relais des réflexes vestibulo-oculaires, vestibulo-spinaux, des réflexes végétatifs et des voies ascendantes vestibulo-corticales. Enfin, les noyaux vestibulaires reçoivent également des afférences cérébelleuses, médullaires (proprioceptives), visuelles (optocinétiques), des noyaux vestibulaires controlatéraux et corticales.
Les efférences des noyaux vestibulaires participent à 3 grands systèmes : le contrôle postural par le biais des voies vestibulo-spinales, le contrôle oculomoteur par le biais des voies vestibulo-oculaires et l’orientation dans l’espace par le biais des voies vestibulo-corticales.
Les voies vestibulo-oculaires : Neurones vestibulaires secondaires qui, partant des noyaux vestibulaires, vont aboutir aux noyaux oculomoteurs commandant les muscles oculomoteurs, en passant essentiellement par le faisceau longitudinal médian (FLM).
Les voies vestibulo-spinales : Le deuxième neurone vestibulaire emprunte les voies vestibulo-spinales latérales et médianes médullaires, conduisant le signal de commande motrice aux motoneurones de la corne antérieure de la moelle (muscles axiaux et proximaux des membres pour le tractus latéral, muscles cervicaux pour le tractus médian).
Les voies vestibulo-corticales : Les projections vestibulaires au niveau cortical font relais dans le thalamus, après un trajet ascendant dans le tronc cérébral. Après ce relais thalamique, les voies vestibulo-corticales se terminent dans plusieurs aires de localisation temporo-pariétale, et centrée sur une aire de plus grande importance dénommée cortex vestibulaire pariéto-insulaire (PIVC).
Le contrôle oculomoteur : Le mouvement de la tête déclenche un réflexe vestibulo-oculaire de stabilisation du regard dans l’espace, nécessaire à l’obtention d’une vision nette lors de mouvements brefs et rapides de la tête. Lors d’un mouvement rotatoire de la tête à gauche, les yeux ont un mouvement de compensation vers la droite (regard stable dans l’espace). Lors d’une rotation de la tête dans le plan d’un canal donné, il y a activation d’un côté et inhibition de l’autre. Cette asymétrie est prise en compte dans les noyaux vestibulaires, comme un signal de mouvement horizontal de la tête, un mouvement oculaire compensatoire est induit. Lors d’une lésion vestibulaire périphérique gauche, son activité est supprimée mais persiste de l’autre coté, ce signal asymétrique est interprété comme une activation droite permanente, et génère un mouvement oculaire lent vers la gauche (nystagmus vestibulaire). Ce réflexe stabilise les yeux lors de changements de position de la tête en inclinaison statique de la tête avec contre-torsion des yeux pour garder les yeux en position horizontale dans l’espace (il ne compense en moyenne que 10% de l’inclinaison statique et est d’origine otolithique). Lors de mouvements lents et prolongés de la tête, ce réflexe est insuffisant (épuisable) et un réflexe d’origine visuelle prend le relais de la stabilisation oculaire. C’est le nystagmus optocinétique, déclenché par le mouvement prolongé de l’environnement visuel par rapport au sujet (nystagmus des trains).
Le contrôle postural : Les réflexes vestibulo-spinaux contrôlent le tonus de la musculature antigravitaire et induisent une contraction musculaire transitoire des muscles axiaux qui maintient l’équilibre pendant le mouvement. Ces réflexes sont à l’origine de troubles posturaux, notamment une déviation du côté de la lésion lors d’une lésion périphérique.
La perception de l’orientation spatiale : Le cortex vestibulaire est un centre majeur de perception du mouvement ou de la position de son corps ou de sa tête dans l’espace (intégration multimodale des informations vestibulaires, somatosensitives et proprioceptives). Le vertige ou l’illusion de mouvement est lié à l’activation de cette représentation corticale.
Les mécanismes de contrôle : Le cervelet médian (vermis cérébelleux) et inférieur (cervelet vestibulaire) joue un rôle essentiel dans le contrôle et l’adaptation des réponses motrices des différents réflexes vestibulaires oculaires ou posturaux.
Voies de la somesthésie
La somesthésie correspond aux sensations conscientes éveillées par la stimulation du corps, (ni visuelles, ni auditives, ni gustatives, ni olfactives). Elles sont dus à l’excitation de récepteurs variés, de la peau et de tissus plus profonds (conjonctif viscéral, capsules et ligaments articulaires). Ces récepteurs sont sensibles à des stimulants : mécanique, thermique, douloureux.
La sensibilité kinesthésique consciente informe le sujet sans l’aide de la vue de la position des différents segments du corps dans l’espace et des déplacements articulaires. Pour de grosses articulations telles la hanche ou l’épaule, un déplacement de moins d’un degré/s est perçu, et ce seuil s’abaisse au dixième de cette valeur pour les articulations des phalanges des doigts. De même, la reproduction d’un angle déterminé de l’avant-bras sur le bras est fidèle au degré près chez un sujet adulte ayant les yeux fermés. Ceci est dû à la présence dans les capsules et ligaments articulaires de terminaisons encapsulées, qui fonctionnent comme des détecteurs absolus de position ou de mouvement (pouvoir d’accommodation : important pour les secondes, faible pour les premières, qui peuvent fournir une décharge stable pendant plusieurs heures).
La thermosensibilité tégumentaire est également précise : les seuils de perception pour le chaud ou pour le froid sont de l’ordre du centième de degré Celsius par seconde lorsque la peau est proche de 33°C. Cette sensibilité accrue si la surface cutanée stimulée s’accroît : un sujet exposé totalement nu dans une enceinte thermique aura une sensation de froid au-dessous de 32 C, ou de chaud au-dessus de 35 C, si la température s’élève ou s’abaisse à la vitesse lente de 1/1 000e de degré par seconde.
En amont de leurs ramifications terminales libres ou encapsulées, dans la profondeur du derme, les fibres nerveuses se regroupent formant des nerfs sensitifs purs qui rejoindront des nerfs moteurs, constituant des nerfs mixtes.
Les nerfs cutanés sensitifs contiennent une forte proportion de fibres non myélinisées (fibres C, de 4/5 à la moitié). Elles sont plus nombreuses à la racine des membres qu’à la face ou extrémités. Une partie de ces fibres amyéliniques intervient dans les régulations végétatives, le reste transporte des messages tactiles à destinée particulière et surtout les messages de la douleur dite lente ou profonde ou viscérale.
Les fibres myélinisées qui constituent les nerfs sensitifs sont de diamètres variés (de 1 à 16 microns) avec 2 contingents, l’un de 2 à 5 microns de diamètre, l’autre de 10 à 14 microns. Les fibres plus grosses véhiculent les informations des mécanorécepteurs et kinesthésiques, les plus fines celles de la thermo-sensibilité et de la douleur "rapide". Cependant, cette distinction n’est pas absolue, un contingent de fibres amyéliniques transporte des informations tactiles.
À leur arrivée au contact de la colonne vertébrale, les fibres cutanées sensitives des membres et du tronc pénètrent dans les ganglions rachidiens où siègent leurs corps cellulaires. Puis les fibres pénétrent dans la moelle.
- Les fibres amyéliniques et myélinisées fines (de 2 à 5 microns) viennent se terminer à la base de la corne postérieure homolatérale et dans le bulbe et la protubérance (tractus spinal du V pour la sensibilité de la face). Les axones de ces cellules croisent la ligne médiane puis se groupent dans le cordon antéro-latéral de la moelle du côté opposé pour former le point de départ des faisceaux spinothalamiques (faisceau antérieur pour la sensibilité tactile et postérieur pour la sensibilité thermo-algésique), de là les fibres circulent directement ou après plusieurs connections, et traversent le bulbe, protubérance et mésencéphale pour se terminer au noyau externe du thalamus, d’où partent des efférences thalamocorticales qui se terminent sur la circonvolution pariétale ascendante. On distingue : la voie néo-spino-thalamique dont le trajet et les relais synaptiques sont les mêmes que ceux de la voie cordonale postérieure, et la voie spino-réticulo-thalamique qui se projette sur les noyaux réticulaires du tronc cérébral les noyaux médians du thalamus puis sur le cortex frontal interne (gyrus cingulaire), et l’amygdale.
Caractéristiques fonctionnelles : Les neurones médullaires à l’origine des ces voies répondent aux stimulations mécaniques ou thermiques, pouvant être nociceptives : soit uniquement pour des intensités élevées du stimulus (nocicepteurs purs), soit pour une gamme large d’intensités du stimulus allant jusqu’au seuil douloureux (neurones à gamme dynamique large). Les afférences périphériques aux neurones d’origine des voies spino-thalamiques (neurone bipolaires des ganglions rachidiens postérieurs ou du ganglion de Gasser) sont soit myélinisées à conduction rapide (> 10 m/s) pour le faisceau néo-spino-thalamique, soit myélinisées de faible calibre (A ?) ou amyéliniques (C) à conduction lente (0,1 (fibres C) à 5 m/s (fibres A ?) pour la voie spino-réticulo-thalamique. L’organisation somatotopique est plus floue que dans la voie cordonale postérieure, avec un recouvrement métamérique important. Le fonctionnement des voies spinothalamique est modulé par des contrôles inhibiteurs en provenance de la voie cordonale postérieure et de voies descendantes en provenance du tronc cérébral mis en jeu par l’activation des voie spinothalamiques elles-mêmes (rétro-contrôles inhibiteurs).
 
- la sensibilité profonde consciente est véhiculée par de grosses fibres provenant de récepteurs cutanés et articulaires qui remontent la moelle (sans synapses à l’étage médullaire, en situation d’autant plus externe qu’elles proviennent d’un ganglion spinal plus élevé, avec un premier neurone bipolaire situé dans le ganglion rachidien postérieur pour la sensibilité du tronc et des membres et dans le ganglion de Gasser pour la sensibilité de la face), à l’intérieur des colonnes postérieures homolatérales, jusqu’aux noyaux de Goll et de Burdach du bulbe ; celles en provenance des récepteurs faciaux gagnent le noyau sensitif principal du nerf trijumeau, situé dans la protubérance annulaire.
Après synapses dans les noyaux de Goll et de Burdach et du noyau sensitif principal du trijumeau, les fibres efférentes de ces noyaux empruntent le lemnisque médian après décussation pour atteindre le noyau ventral postérieur du thalamus (où les efférences des noyaux de Goll et de Burdach subissent un croisement total, tandis que celles du noyau sensitif du trijumeau sont partiellement croisées). Le noyau ventral postérieur du thalamus se projette sur le cortex somatosensoriel primaire, situé sur la pariétale ascendante, de façon somatotopique (la zone occupée par chaque partie est en fonction de la densité de son innervation périphérique) et operculaires (aire somatosensitive secondaire).
Caractéristiques fonctionnelles : conduction périphérique rapide et temps d’accès au cortex court (40-70 m/s, 20 ms pour la stimulation de la main, 40 ms celle du pied), grande densité de récepteurs dans les régions du corps dotées d’une capacité discriminative élevée (Main, Face), d’où une représentation somatotopique fonctionnelle aux étages médullaire, bulbaire, thalamique et cortical. Rôle dans la sensibilité discriminative cutanée et articulaire des stimulations non-nociceptives et dans le contrôle du maintien des attitudes et du mouvement en l’absence de contrôle visuel. Contrôle inhibiteur de la transmission des influx dans la voie spino-thalamique aux étages médullaire et thalamique
 
- la sensibilité profonde inconsciente (tension des muscles et des tendons), passe par 2 voies :
- dans la première, un neurone ganglionnaire fait une synapse dans la colonne de Clarke (partie postéro-interne de la corne postérieure), d’où partent des axones circulant de façon homolatérale dans le faisceau cérebelleux direct de Flechsig (partie postéro externe du cordon latéral) qui gagnent le cortex cérébelleux de la partie antérieure du vermis par le pédoncule cérébelleux inférieur.
- dans la seconde voie après une première synapse dans la corne postérieure, les axones croisent directement la ligne médiane dans la commissure grise pour gagner la partie antérieure du cordon latéral du coté opposé (faisceau de Gowers) pour parvenir au cortex cérébelleux en passant par le pédoncule cérebelleux supérieur.
 
A partir de là les 2 voies sont communes avec un premier relais dans les olives cérébelleuses, d'où partent des fibres qui par le pédoncule cérébelleux supérieur atteignent le mésencéphale où ils se croisent sous le noyau rouge auquel elles abandonnent quelques fibres, alors que la majorité se termine dans les noyaux ventrolatéral et ventral antérieur du thalamus controlatéral. Ces noyaux thalamiques se projettent ensuite sur le cortex moteur primaire, en avant de la scissure de Rolando ; de façon également somatotopique, cette fois en fonction de la densité d'innervation musculaire.
 
Suivant ce schéma, il existe une voie directe vers le bulbe par les cordons postérieurs et des voies après relais dans les cornes postérieures pour être ensuite véhiculés jusqu'au diencéphale par la voie des faisceaux spino-thalamiques ou cérébelleux.
Une proportion des grosses fibres de la colonne dorsale correspondant aux segments médullaires les plus bas n'est plus nucléaire et du thalamus seront différents, de même que leurs projections corticales.retrouvée au niveau cervical. La section des cordons postérieurs laisse intacte une partie de la sensibilité tactile, qui correspond aux messages de récepteurs de la base des poils, à ceux des fibres amyéliniques, des afférences viscérales, des axones provenant des corpuscules de Golgi et de Ruffini articulaires et de certains fuseaux neuro-musculaires. Toutes ces informations gagnent le bulbe et de là les étages plus élevés du tronc cérébral par la voie des faisceaux spino-thalamiques, après avoir relayé dans les cornes postérieures et croisées la ligne médiane comme les messages de la sensibilité thermo-algésique.
Les terminaisons de cet ensemble de voies très complexes sont beaucoup moins systématisées que celles des cordons postérieurs. Certaines fibres s'arrêtent déjà dans la moelle grise, d'autres atteignent les niveaux inférieurs du tronc cérébral où elles se terminent dans les noyaux de la formation réticulée. Enfin, un contingent restreint monte jusqu'au thalamus où il se distribue pour une part aux mêmes noyaux que ceux où relaient les fibres du lemniscus médian. Le reste se termine dans les structures non spécifiques du thalamus où gagne peut-être directement d'autres centres tels l'hypothalamus où elles contribueraient par les informations qu'elles apportent aux grandes régulations générales (thermo-régulation par exemple) et aux grands comportements.
La sensibilité cutanée de la face et de la cavité buccale, ainsi que celle des globes oculaires, emprunte des voies particulières. Les fibres originaires des différentes terminaisons voyagent tout d'abord dans les trois branches principales du nerf trijumeau (maxillaires < et >, ophtalmique), pénètrent dans le ganglion de Gasser où elles ont leurs corps cellulaires, puis, par le nerf trijumeau proprement dit, gagnent le tronc cérébral où elles se terminent et relaient dans un système nucléaire complexe. De là, les messages sensoriels parviendront au thalamus puis, éventuellement, au cortex. Cependant, bien que les voies empruntées soient différentes, on retrouve à l'intérieur du système trigéminal la même subdivision que pour la somesthésie du tronc et des membres. Tandis que les fibres myélinisées les plus grosses transportent les messages tactiles, les plus fines véhiculent les informations thermiques et douloureuses, et, pour les unes comme pour les autres, les emplacements de leurs relais au sein du complexe nucléaire et du thalamus seront différents, de même que leurs projections corticales.
 
Voies motrices
Le tractus pyramidal (voie directe)
Le tractus pyramidal compte environ un million d'axones, dont 60% sont myélinisés. Certaines de ces fibres sont parmi les plus longues du SNC (du cortex aux motoneurones de la moelle épinière). Originaire du néocortex avec un contingent essentiel issu de l'aire 4, l'aire 6, en particulier l'AMS, est à l'origine d'un contingent non négligeable ; les cellules géantes de Betz ne constituent que 2% des cellules d'origine du tractus ; d'autres fibres pyramidales proviennent des aires post-centrales somatosensitives. L'organisation corticale est somatotopique, (homonculus). Puis le faisceau passe par le centre semi-ovale et descend en se rassemblant dans la capsule interne, au niveau du 1/3 moyen de son bras postérieur. Au niveau du tronc cérébral, le faisceau pyramidal se divise en 2 faisceaux :
- le faisceau cortico-nucléaire, destiné aux noyaux moteurs du tronc cérébral : les 3 noyaux oculomoteurs VI, III et IV, ainsi que les noyaux VII, IX, X, XI, et XII. Cette projection est essentiellement croisée, avec une décussation pour chaque projection sur les noyaux moteurs. Il existe une exception pour le VII, dont le noyau facial supérieur reçoit une forte commande homolatérale.
Le faisceau pyramidal occupe tout le pied du pédoncule cérébral, pour être dissocié dans la protubérance et reconstituer au niveau du bulbe la pyramide antérieure.
-le faisceau corticospinal destiné à la moelle. Celui-ci décusse au niveau de la "pyramide bulbaire", et devient "croisé", pour 80% des fibres, à la partie <du bulbe. Un petit contingent ne décusse pas et forme le faisceau cortico-spinal direct.
-Au niveau de la moelle, le faisceau corticospinal croisé (Faisceau pyramidal croisé) passe dans le cordon latéral de la moelle et le faisceau corticospinal direct (Faisceau pyramidal direct) se trouve dans le cordon antérieur. La terminaison se fait sur le motoneurone périphérique. Ces fibres se connectent aux motoneurones de la corne antérieure de façon directe pour le faisceau pyramidal croisé et après croisement pour les fibres de la voie pyramidale directe.
Au niveau bulbaire comme au niveau spinal, certaines fibres pyramidales, dont la grande majorité a traversé la ligne médiane, se terminent dans les couches dorsales et sont connectées aux motoneurones par l'intermédiaire d'interneurones. Des collatérales des fibres corticospinales s'achèvent dans les noyaux réticulaires bulbaires ou pontiques, et que d'autres atteignent les relais de la voie somesthésique.
Le motoneurone alpha : grand motoneurone de la corne antérieure, sur lequel convergent de nombreuses afférences. Les afférences suprasegmentaires : à côté du faisceau pyramidal, les faisceaux rubro spinal et réticulo spinal qui sont surtout inhibiteurs du tonus. Les afférences segmentaires : monosynaptiques avec le neurone sensitif issu du fuseau neuro-musculaire. La partie musculaire du fuseau neuro-musculaire (FNM),elle, est innervée par le motoneurone gamma de la corne antérieure. Ainsi est constitué un circuit sensible à l'étirement du muscle, dit "boucle gamma", qui est la voie du reflexe myotatique et, en clinique, du réflexe ostéo-tendineux. Les afférences segmentaires polysynaptiques de provenance cutanée, tendineuse, nociceptive, interoceptive (venant des viscères, en particulier de la vessie pour les segments inférieurs de la moelle) Toutes ces afférences modulent l'effet du faisceau pyramidal sur le motoneurone
Voies du contrôle sphinctérien  : avecune voie "supranucléaire" médullaire, responsable de la miction volontaire (issue de centres cérébraux) et des "noyaux" médullaires bas situés : le centre de Budge (S2-S4) contrôlant la motricité classique du sphincter strié de l'urèthre, ainsi que la motricité "lisse" du détrusor cholinergique ; et le centre orthosympathique D12-L2 contrôlant le sphincter lisse de l'urèthre, noradrénergique. Une synergie physiologique permet aux sphincters strié et lisse de s'ouvrir au moment où le détrusor se controcte, réalisant une miction sans résidu.
Rappel physiopathologique : au niveau médullaire : le GABA et la noradrénaline inhibent le tonus, le glutamate l'active. L'activité du circuit myotatique (boucle gamma) se divise en activité gamma dynamique (réflexes ostéo-tendineux) et statique (maintien tonique postural)
Dans le syndrome pyramidal : L'hypertonie est due à l'augmentation de l'activité gamma statique, à l'insuffisance des afférences inhibitrices supraspinales, à la diminution de l'inhibition présynaptique métamérique, L'hyper-réflectivité tendineuse est due à l'exagération de l'activité gamma dynamique. L'hypertonie en flexion est due à l'activation des afférences polysynaptiques segmentaires.
Le signe de Babinski est du à une modification du pilotage de la réponse motrice : au lieu de rester strictement métamérique dans le territoire stimulé (S1), avec une flexion réflexe des orteils (S1), la réponse se fait au niveau du métamère au dessus, en L5, avec leur extension.
 
Voies corticifuges non pyramidales
Divers territoires corticaux, en particulier les zones frontales, abandonnent des fibres vers des relais sous-corticaux et sont ainsi à l'origine des voies extrapyramidales : on individualise de la sorte à partir des aires 4 et 6 la voie cortico-rubro-spinale, relayant dans le noyau rouge, croisée et à distribution somatotopique comme la voie pyramidale ; la voie réticulo-spinale, avec relais dans la formation réticulée du pont et du bulbe ; la voie cortico-nigrale, vers la substantia nigra ; la voie cortico-ponto-cérébelleuse, du cortex moteur aux noyaux du pont puis à l'écorce cérébelleuse ; la voie cortico-striée, du cortex vers le striatum puis d'autres structures sous-jacentes.
On connaît mal la part respective des voies pyramidales et extrapyramidales dans les manifestations motrices observées par stimulation corticale ou les déficits résultant des lésions ou ablations.
On a souvent considéré que le système pyramidal était indispensable à l'exécution des mouvements "volontaires". En fait, même chez le Singe, l'élimination de ce système est suivie, après la phase parétique, d'une récupération plus ou moins complète. Si une gêne subsiste dans les mouvements fins, elle ne touche pas l'initiative motrice, mais tout au plus l'"instrument d'exécution". Seules des ablations larges de l'ensemble du cortex moteur et prémoteur (c'est-à-dire d'une grande partie des efférences pyramidales et extrapyramidales) ont conduit à des troubles de l'initiative psychomotrice (pertes des apprentissages moteurs). Retenons aussi que chez le Macaque l'ablation subtotale bilatérale du néocortex ne supprime pas tous les signes de motricité élaborée.
Il est tout aussi probable que l'hémiplégie par lésion vasculaire prérolandique ou capsulaire chez l'Homme représente un syndrome mixte, pyramidal et extrapyramidal : car on distingue, dans son tableau clinique, d'une part la paralysie, l'abolition des réflexes abdominaux et le signe de Babinski, qui seraient d'origine pyramidale, et d'autre part la spasticité, l'hyperréflexie tendineuse qui seraient dues à une atteinte extrapyramidale.
 
Il existe une autre voie plus ancienne sur le plan évolutif, ou sous corticale avec une organisation somatotopique, qui démarre dans le pallidum avec des efférences au noyau rouge, corps de Luys, locus niger, d'où partent la voie rubrospinale (croisée) et la voie vestibulospinale (non croisée). Le noyau rouge se situe en dessous du tegmentum du mésencéphale. Ses efférences, destinées soit aux motoneurones, soit aux interneurones avoisinant ces derniers, croisent dans leur totalité dès leur origine pour descendre dans le côté opposé du tronc cérébral et de la moelle. Ces deux voies sont assujetties à un contrôle cortical, car des efférences en provenance du cortex les atteignent. Cela illustre le principe d'encéphalisation selon lequel des centres inférieurs sont toujours placés sous contrôle des centres supérieurs plus récemment évolués. Il faut supposer que, chez les animaux primitifs, des centres tels le noyau rouge et le noyau vestibulaire latéral sont capables d'agir indépendamment tandis que chez les animaux supérieurs, le néencéphale "s'empare" de leur contrôle. Dans des conditions expérimentales artificielles, chez un Mammifère, ces centres, privés de leur contrôle télencéphalique, sont d'abord inactifs, mais deviennent capables, au bout d'un certain temps, de reprendre leur activité autonome.
Les systèmes aspécifiques
Les systèmes aspécifiques manifestent d'emblée une organisation plus complexe. Il est vrai que leurs connexions sont moins bien connues que celles des voies spécifiques, mais cela est dû au fait que ces systèmes ne sont pas organisés en noyaux, ce qui ne permet pas de tracer des voies définies. Il s'agit d'une colonne centrale plus ou moins continue le long du névraxe à l'intérieur duquel se trouvent à la fois des axones remontants et descendants, souvent naissant d'un même neurone. Par exemple, la "voie" descendante consiste en une chaîne de neurones recueillant tous les influx descendants en provenance des divers centres supérieurs tels le rhinencéphale, l'hypothalamus, les noyaux de la base. Il s'agit donc d'une "voie commune" pour tous les systèmes moteurs aspécifiques. À ceux-ci, il faut ajouter les centres, situés au niveau du tronc cérébral, qui contrôlent les rythmes cardiaque et respiratoire.
Les voies aspécifiques remontantes sont organisées de la même manière. Il faut d'abord souligner que l'afférence primaire, en provenance du récepteur périphérique, se divise dès son entrée dans le système nerveux central en deux branches collatérales, dont une va faire synapse avec le premier neurone central de la voie spécifique qui lui est consacrée, tandis que l'autre fait contact avec le premier neurone central du système aspécifique (cas de la somesthésie). Donc les systèmes spécifique et aspécifique possèdent une afférence périphérique commune mais au-delà de son entrée dans le système nerveux central, leurs voies n'ont plus aucun rapport l'une avec l'autre, sauf au niveau suprême du cortex. Dans le cas des voies des sens spéciaux, la division entre les systèmes spécifique et aspécifique a lieu plus loin, à partir de l'entrée dans le système nerveux central (corps quadrijumeaux supérieurs dans le cas de la voie visuelle, olive supérieure dans celui de la voie auditive), mais elle est également nettement marquée.
Il s'agit donc ici d'une chaîne ou plutôt de chaînes de neurones à afférences convergentes qui remontent le névraxe de façon continue jusqu'au niveau des noyaux intralaminaires du thalamus. Étant donné que les convergences sont additives, il y en a de plus en plus à chaque niveau successif. Mais, à cause des bifurcations et des collatérales des axones, il y a des boucles à chaque niveau entre le système remontant et le système descendant. Ceci permet l'opération d'activités réflexes à chaque niveau, plus ou moins élaborées selon le niveau.
Le système aspécifique remontant est également une voie commune pour presque toutes sortes d'afférences. Les terminaisons supérieures comportent non seulement les noyaux intralaminaires du thalamus, se projetant au système moteur somatique des corps striés, mais également l'hypothalamus, donc les systèmes qui contrôlent le milieu intérieur. Rappelons ici la liaison étroite entre l'hypothalamus et le rhinencéphale, permettant ainsi l'expression somatovégétative des émotions (par exemple tachycardie végétative, raideur musculaire somatique).
Les réflexes aspécifiques sont surtout des réflexes homéostatiques, c'est-à-dire qu'ils tendent à la conservation du statu quo dans les rapports de l'organisme avec son environnement. Il est vrai, cependant, que les réflexes intéressant les systèmes spécifiques peuvent être, eux aussi, interprétés comme homéostatiques, mais avec la grande différence que, dans ce dernier cas, le niveau d'opération du réflexe se trouve précontrôlé selon les conditions présentes dans l'organisme, grâce à l'action des interneurones et des influx descendants.


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